Растения полупустынь и пустынь обладают самыми разнообразными способами расселения. Причину такого разнообразия можно видеть в двух обстоятельствах.
Прежде всего, условия жизни в пустынях и полупустынях достаточно разнородны. Так, в эфемеровых, солончаковых и песчаных пустынях и почвы и растительный покров существенно различны. Растительность полупустынь характеризуется, как известно, своей комплексностью.
Во-вторых, условия для существования и расселения растений в пустынях настолько суровы и сложны, что требуют; очень высоких приспособительных возможностей растительных видов. Разнообразие приспособлений плодов и семян у растений аридных областей не составляет исключения в сравнении с морфологией, физиологией и экологией этих растений в целом. Нужно еще добавить, что растения засушливого климата, филогенетически моложе мезофитов, поэтому первым и присуща такая широкая амплитуда приспособительной эволюции.
Как в общих ботанико-географических работах, так и в работах по карпоэкологии часто можно найти утверждение, что основным агентом разноса зачатков в пустынях и полупустынях является ветер.
Работа Фаргхали посвящена способам рассеивания семян и плодов в пустынях Египта. Но, к сожалению, и фактический материал, и выводы этой работы не внушают большого доверия. Так, например, автор приводит список растений 65 видов, приспособленных для разноса ветром на большие расстояния, но в числе этих видов названы свекла обыкновенная, вьюнок полевой и овсюг. Трудно себе представить, чтобы зерновки овсюга или семена вьюнка разносились ветром хотя бы на минимальные расстояния, а не только на большие, как утверждает автор. В работе приводятся описания 6 анемохоров, но плоды их были собраны вблизи материнских растений. Таким образом, фактических наблюдений над разносом зачатков ветром и эффективностью этого разноса автор не проводил. Фаргхали отмечает далее, что растительный покров в пустыне сосредоточен главным образом в понижениях, куда семена заносятся ветром и задерживаются здесь более густым, чем в повышенных местах, травяным покровом. Анемохорией автор и объясняет сосредоточенность растений в понижениях рельефа, но легко видеть, . что все эти рассуждения бездоказательны. Совершенно естественно, что понижения с менее подвижным субстратом и лучшим увлажнением более благоприятны для развития растений, чем сухие развеваемые пески. С большим основанием можно предположить, что возобновление растительного покрова в понижениях обеспечивается семенами, созревающими на месте, а не занесенными ветром, так как первые, несомненно, окажутся более многочисленными.
Но было бы неверно отрицать большую роль ветра в распространении зачатков пустынных и полупустынных видов. Так, в полупустынях различного типа господствуют полыни, которые по характеру своих плодов относятся к гемианемохорам. То же нужно сказать о тысячелистниках, являющихся эдификаторами некоторых полупустынных группировок (как например, Achillea tenuifolia в Армении).
Наиболее ярко анемохория выражена в песчаных пустынях у типичных псаммофитов. У обитателей подвижных песков зачатки переносятся ветром по поверхности почвы. В связи с этим зачатки у пустынных анемохоров часто имеют обтекаемую форму, что способствует их быстрому и легкому перекатыванию. Это свойство плодов спасает их от погребения в сыпучем песке.
Коровин различает 4 типа пустынных анемохоров: тип аэростата, тип пропеллера, тип парашюта и крылатый тип. Эту классификацию нельзя признать вполне удачной, так как плоды типа «пропеллера», например, сезека, по существу также являются крылатыми, лишь винтообразно перекрученными в центре. А с другой стороны, оригинальные плоды некоторых видов джузгуна или ревеня с несколькими радиальными крыльями в очертании почти шаровидные и стоят ближе к типу «аэростата».
Нами уже описаны плоды-«аэростаты» некоторых характерных псаммофитов — смирновии, эремоспартона, осоки вздутой. К этой же категории анемохорных зачатков относятся плоды ряда пустынных астрагалов, точнее говоря, даже не плоды, а чашечки, которые к моменту плодоношения разрастаются и становятся почти шаровидными, перепончатыми. В этих вздутых чашечках и заключены мелкие бобы. Зачатки типа аэростата не всегда бывают сильно вздутыми и полыми. Иногда легкость плода достигается развитием воздухоносной, ткани в околоплоднике, как например, в шаровидных мерикарпиях зонтичного Cryptodiscus amophilus — обитателя песчаных пустынь. Плоды многих видов джузгуна очень легки и подвижны благодаря многочисленным ветвистым и упругим выростам, отходящим от плода по радиусам во все стороны. Такие колючие шарики очень легко перекатываются и прыгают по поверхности песка, даже при слабом ветре.
Анемохорные плоды с парашютом имеются у аристиды Карелина — эндемика, наших среднеазиатских песчаных пустынь. Летательным аппаратом служит трехраздельная перистая ость, сидящая на верхушке зерновки.
Суслова, изучавшая распространение плодов и семян в песчаной пустыне Кара-Кум, отмечает, что подавляющее большинство видов обязано своим распространением ветру. Она намечает пять групп анемохорных зачатков: шарообразные плоды — катящиеся; плоские плоды и семена; плоды и семена с крыловидными придатками; зачатки с волосовидными хохолками; плоды с перистыми остями. Как видно, пустынные растения обнаруживают большое разнообразие анемохорных приспособлений.
Какую роль играет вода в распространении зачатков пустынных видов?
Случаи, когда потоки дождевой воды сносят значительные количества зачатков с возвышенных мест в понижения, в пустынях имеют место, на что указывает в своей работе и Фаргхали. Но фактический материал, приводимый автором, убеждает в том, что сильные потоки воды могут сносить самые разнообразные зачатки. Для многих растений гидрохория является лишь случайным способом разноса зачатков. Плавательные приспособления у плодов и семян описываются автором лишь для 5 видов.
Животный мир пустынь и полупустынь очень существенно отличается от фауны лесов. В пустынных группировках мало убежищ, поэтому здесь особенно высокий процент норных и быстро бегающих животных. Характеризуя фауну подобласти степей и пустынь палеарктики, Кузнецов отмечает, что из млекопитающих эта подобласть особенно богата грызунами и копытными. Мы указывали также, что для сухих степей и пустынь характерны многие виды муравьев, в частности из рода Messor. Эти фаунистические черты пустынь и определяют формы зоохории, свойственные пустынным группировкам.
У растений сухих и жарких местообитаний нередки плоды с острыми крепкими шипами, вонзающимися в копыта животных. К этой группе эпизоохоров относятся виды парнолистников, некоторые астрагалы с «рогатыми» плодами (пустыни Восточного Средиземья, Аравии, Африки, Азии), южноафриканский род Harpagophytum. По-видимому, на ногах животных разносятся не только колючие плоды. По наблюдениям Фаргхали в пустынях Египта, отпечатки ног верблюдов богаче плодами и семенами, чем остальная почва.
В пустынях и полупустынях имеет место также синзоохорное распространение зачатков, осуществляемое главным образом муравьями и отчасти грызунами. Из муравьев в распространении зачатков наибольшую роль играют виды рода Messor, приуроченные к областям с сухим континентальным климатом и собирающие свою «жатву» в виде семян различных растений. Для ахиллейной и полынной полупустынь Армении Тахтаджян отмечает широкое распространение муравья Messor barbarus. Местами его муравейники занимают огромную площадь, превышающую в совокупности площадь остальной полупустыни, флора муравейников очень своеобразна и содержит много гмирмекохоров.
Деятельность грызунов также очень сильно сказывается на растительном покрове пустынь. Чаще всего грызуны поддают не только все надземные, но и подземные части растений. Как указывает Андрушко, на сухих пастбищах (Средней Азии, основное место в пищевом режиме грызунов занимают злаки, а на обедненных пустынных пастбищах — мятлик луковичный, осока вздутая, различные виды солянок. Значительное количество кормов грызуны запасают на зиму, и в этих запасах найдены луковички мятлика и семена некоторых видов. По данным Андрушко, в кладовых песчанки большой встречается от 274 до 1240 г луковичек мятлика с некоторой примесью колосьев пырея. В норе песчанки краснохвостой запасы луковиц мятлика составили 634 г. В закрепленных и полузакрепленных песках запасы содержат семена различных псаммофитов, в частности бобовых. Так, в одной из нор обнаружено 106,6 г семян песчаной акации. Естественно, что при собирании таких запасов грызуны теряют и растаскивают значительное количество зачатков и способствуют, таким образом, их распространению.
Эндозоохорное рассеивание зачатков в пустынях осуществляется лишь травоядными, так как птицы не играют здесь сколько-нибудь заметной роли. Но явление эндозоохории в пустынях и полупустынях так же мало изучено, как и в степях. Фактически нельзя судить об удельном весе эндозоохорного распространения зачатков в пустыне в сравнении с другими способами. В работе Фаргхали мы находим лишь указание на то, что семена, извлеченные из помета верблюдов, прорастают быстрее, чем семена, собранные на поверхности почвы.
У растений пустынь и полупустынь наиболее своеобразные формы приобретает автохория. В аридных областях при общем недостатке влаги и бедности почв наблюдается сложная дифференцировка микроклиматических и микроэдафических элементов. В этих условиях молодые проростки имеют больше всего шансов нормально развиваться вблизи материнских растений. В случае заноса зачатков они легко могут попасть в условия, вовсе не пригодные для прорастания и развития Поэтому, как указывает Зогари, для растительности пустынь имеет большое значение так называемая антителехория . В это понятие включаются все те явления, которые частично или полностью препятствуют дальнему заносу зачатков.
Одной из форм антителехории является ослизнение зачатков, свойственное очень многим видам сухих и жарких областей.
Другое явление, широко распространенное в пустынях и описанное у растений Северной Африки и Ближнего Востока, получило название синаптоспермии. Оно заключается в том, что многосемянные плоды или другие вместилища зачатков (чашечки, корзинки, колосья) опадают с растения целиком нераскрывшимися; при этом зачатки остаются в своих вместилищах вплоть до прорастания. Синаптоспермия имеет место у растений из различных семейств, но чаще всего она наблюдается у бобовых, крестоцветных, злаков, а также у губоцветных и сложноцветных.
У бобовых могут опадать или многосемянные бобы целиком или их половинки (у астрагалов); в иных случаях нераскрывающиеся членистые бобы распадаются на членики с несколькими семенами. Наконец, у клеверов и люцерн могут опадать целые соплодия (головки). Впрочем, целые соплодия опадают иногда и у астрагалов. У крестоцветных также наблюдается опадение нераскрытых многосемянных стручков или многосемянных члеников распадающихся плодов. Синаптоспермия у сложноцветных проявляется в опадении корзинок со многими или несколькими семянками (некоторые виды васильков, чертополоха, кузинии и др.). Наконец, у ряда губоцветных опадают чашечки с заключенными в них плодами — это различные виды Salvia, Phlotnis, Marrubium, Molucella, Origanum, Teucrium и др.
В одних случаях зев чашечки остается открытым (Molucella), в других случаях он замкнут зубцами чашечки и в третьих — зубцы чашечки отвернуты, но зев ее остается закрытым кольцом из волосков, расположенным внутри трубки.
Как происходит дальнейшее распространение опавших многосемянных зачатков? Некоторые из них, как, например, вздутые чашечки губоцветных, переносятся ветром по поверхности почвы. Но чаще всего опавшие бобы, соплодия злаков, корзинки сложноцветных и т. п. остаются лежать близ материнских растений, а некоторые из этих зачатков, снабженные заостренными выростами и различными придатками, даже закрепляются в почве.
Мюллер приводит некоторые цифры, показывающие, насколько ослизнение зачатков и явление синаптоспермии приурочены к сухим и жарким областям. Виды с ослизняющимися зачатками во флоре Северной Африки составляют 36,6% от общего числа видов; в северо-западной Африке — 11,1%; во флоре гариги — 8,6% и в южной Скандинавии — 3,1%. Синаптоспермия свойственна: в северо-западной Африке — 140 видам (из 270); во флоре гариги — 21 (из 275), а в южной Скандинавии наблюдается всего у четырех видов.
Наиболее специализированные формы автохории — амфикарпия и, в особенности, геокарпия, также свойственны преимущественно аридным областям. Антителехория находит свое наиболее яркое выражение в геокарпии.
Каковы же общие черты карпоэкологии в пустынях? Как нам кажется, способы распространения зачатков пустынных растений отражают общую контрастность природы пустынь. С одной стороны, здесь типична анемохория, в частности анемогеохория в песчаных пустынях, т. е. такой способ, который обеспечивает относительно дальний занос зачатков. А с другой стороны, пустынным видам растений свойственны различные формы автохории, препятствующие разносу на значительные расстояния: ослизнение семян и плодов, опадение нераскрывшихся многосемянных зачатков и, наконец, геокарпия.