Вопрос о способах рассеивания зачатков в степных фитоценозах совершенно не освещен в литературе.
Однако многие авторы утверждают, что на широких открытых пространствах безлесных растительных группировок наиболее эффективна анемохория, и поэтому виды с анемохорными приспособлениями здесь господствуют.
Наши наблюдения в Стрелецкой степи (1948 и 1949 гг.) и на остепненных лугах и склонах в Ульяновской обл. (1947 г.) заставляют подойти критически к этому обычному представлению. Прежде всего отметим, что господствующая роль ветра в рассеивании зачатков и господство анемохоров — не одно и то же. Противоречивость этого положения только кажущаяся. Напомним, что у большой группы растений, которых мы называем псевдоанемохорами, ветер способствует обсеменению, но не разносит зачатков.
Во-вторых, далеко не во всяком степном фитоценозе анемохоры являются господствующей категорией. Кроме того, сама категория анемохоров крайне неоднородна по характеру приспособлений, вследствие чего и эффективность анемохории, в смысле дальности распространения зачатков, очень различна. Это заставляет выделить особо группу гемианемохоров. К ней мы относим злаки с мелкими зерновками: мятлики, типчак, полевицы, тонконог, тимофеевку, полыни, а также виды с мало эффективными летательными приспособлениями: ломоносы, язвенники со вздутой чашечкой, скабиозу, клевер шуршащий и т. п.
Все виды перистых ковылей мы включили в категорию эуанемохоров, хотя плоды их и обладают более совершенным приспособлением к самозарыванию. Нередко указывают на то, что плоды ковылей разносятся животными, но возможность эпизоохорного разноса зерновок ковыля не следует переоценивать. По своей форме и характеру поверхности они могут прочно удерживаться только в длинной и мохнатой шерсти, например у овец. Те же плоды ковылей, которые прокалывают кожу, так и остаются в теле животного и не могут уже служить для расселения вида.
К автохорам мы относим те растения, плоды или семена которых опадают самопроизвольно под влиянием силы тяжести (барохоры): злаки с тяжелыми зерновками (пырей, костер, овсец), лютики, крестоцветные, василистники и т. п. Другие представители категории автохоров не нуждаются в пояснениях — это виды, разбрасывающие семена.
Разные типы степей приходится характеризовать отдельно, так как они существенно отличаются и по флористическому составу и по видовой насыщенности.
В своей монографии «Степи СССР» Лавренко приводит списки характерных видов (доминанты и субдоминанты) для различных типов степей. Как в том, так и в другом типе степей обращает на себя внимание относительно невысокий процент эуанемохоров. Отметим, что в степях эта категория представлена почти исключительно видами с волосовидными придатками на плодах или семенах. К эуанемохорам с пылеватыми семенами с некоторой натяжкой можно отнести лишь виды колокольчиков (баллисты-анемохоры). Количество видов гемианемохоров в рассматриваемых типах степей также невелико (от 5 до 19%).
В луговых степях и приазовских категория баллистов, даже за вычетом баллистов-анемохоров, дает более высокий процент, чем все категории анемохоров вместе взятые.
Разные группы зоохоров во всех типах степей представлены очень бедно. Только в остепненных лугах они составляют 19%, а в других группировках или вовсе отсутствуют, или дают 5—6%. К вопросу о роли зоохории в степях мы еще вернемся.
По классификации Лавренко, Стрелецкая степь носит переходный характер между остепненными лугами и луговыми степями. И действительно, самые большие категории — автохоры и баллисты — по относительному числу видов занимают в Стрелецкой степи промежуточное место в сравнении с остепненными лугами и мезофитными луговыми степями. Анализ цифр приводит нас к тому же выводу: по существу анемохоры по числу видов не являются господствующей категорией, так как им мало уступают баллисты и автохоры.
Для более полного представления о способах распространения зачатков в степях различного типа мы использовали фитоценологические описания конкретных степных ассоциаций на стометровых пробных площадках. Описания эти произведены в различных районах, расположенных примерно на одной и той же широте (51—52°) в Курской, Воронежской, Сталинградской и Саратовской областях. Описания охватывают разнотравные луговые степи, типчаково-луговые и различные варианты ковыльных степей.
В рассматриваемых типах степей первое место занимают баллисты. Если даже исключить из этой категории баллистов-анемохоров и причислить их к анемохорам, то и в этом случае баллисты лишь немного уступят анемохорам всех категорий. Все типы степей кроме саратовских, содержат много автохоров. Зоохоры всех категорий представлены бедно. Лишь в луговых степях мирмекохоры составляют около 10% от общего числа видов; в ковыльных степях их значительно меньше.
В оетепненных лугах Западной Сибири эуанемохоры составляют 21,25%, а в ковыльных степях всего 11,8%. Количество гемианемохоров в этих же группировках соответственно возрастает с 11,5 до 25,5%. Луговые степи занимают и здесь промежуточное положение: эуанемохоры составляют 17,2% и гемианемохоры 21,8%. Общий процент всех анемохоров, включая баллистов-анемохоров, в западносибирских степях выше, чем в европейских, и достигает в ковыльных степях 45,1%. Впрочем, во всех трех типах степей общее количество анемохоров почти одинаково.
Баллисты, за вычетом анемохоров-баллистов, значительно уступают анемохорам всех категорий, но и первые составляют не менее 23% в оетепненных лугах, а в ковыльных степях — 31,4%.
Келлер (1923) указывает, что тип перекати-поле может служить как бы символом простора степей и пустынь, символом значительной роли ветра в расселении растений. Однако и в различных типах европейских степей и в степях Сибири эта категория или полностью отсутствует, или представлена 1—2 видами. Только в ковыльной степи Воронежской обл. на пробной площадке отмечено 4 вида этой жизненной формы, что составляет всего 7,5% от общего числа видов.
Говоря о роли анемохоров в сложении растительного покрова степей, обычно указывают, что анемохоры занимают верхние ярусы травостоя. Это положение считается общепризнанным. Однако оно априорно и не подтверждается ни нашими наблюдениями, ни данными других авторов.
Любопытные сведения по интересующему нас вопросу можно получить из работ авторов, описавших центрально-черноземные степи («Степи ЦЧО», 1931). Почти для каждого описанного участка авторы указывают самые высокие растения и их высоту в сантиметрах.
Некоторые виды повторяются многократно на различных участках (костер береговой, овсец опушенный, ковыли, шалфеи), другие — 2—3 раза и третьи упоминаются лишь один раз. Всего в числе самых высоких растений отмечается 45 видов. По способам распространения зачатков эти виды распределяются следующим образом:
Автохоры — 11 (24,4%)
Эуанемохоры — 8 (17,8%)
Гемианемохоры — 6 (13,3%)
Баллисты — 12 (26,7%)
Другие категории — 8 (17,8%)
Следовательно, среди растений первого яруса анемохоры составляют 31,1%, а остальные 68,9% приходятся на другие категории.
По абсолютной высоте стеблей анемохоры также не занимают первого места среди других категорий. Приводим высоту стеблей растений первого яруса, отмеченную авторами «Степей ЦЧО». Для видов, которые упоминаются не один раз, мы даем минимальные и максимальные размеры. Виды распределены по категориям и расположены в порядке возрастания высоты.
Наибольшей высотой обладают стебли автохоров и баллистов. Из 11 автохоров 4 вида (36,4%) имеют высоту 100 см и более. Среди баллистов такой высоты достигают 3 вида (25%). Среди анемохоров только 1 вид из 14 имеет высоту в 100 см.
Итак, мы охарактеризовали карпоэкологически растительный покров разных типов и географических вариантов степей. Какова же роль различных агентов в распространении зачатков степных растений?
Хотя мы и подчеркивали неоднократно, что анемохоры не всегда занимают господствующее положение среди других категорий, все-таки нужно признать, что первое место среди всех агентов разноса принадлежит ветру. Кажущееся противоречие разрешается тем, что ветер является основным фактором обсеменения (но не разноса зачатков!) баллистов. Тем более, что многие виды этой категории отличаются все же относительно высокими стеблями, превышающими среднюю высоту основной массы травостоя. Во всех типах степей баллисты и анемохоры вместе составляют не менее 50, а иногда до 70% всех видов. Распространению зачатков этой основной массы видов прямо (анемохоры) или косвенно (баллисты) способствует ветер.
Второе место, безусловно, занимает автохорное распространение зачатков в различных его формах.
Вода, как агент разноса плодов и семян в степях, конечно, не имеет никакого значения.
Сложнее решается вопрос о роли животных. Действительно ли она так мала, как об этом говорят цифры? Можно утверждать, что среди степных видов эпизоохоры с цепкими плодами и эндозоохоры с сочными представляют большую редкость. Те виды, которые попали в рубрику «неизвестный способ», также не имеют ни цепких, ни сочных плодов. Что касается мирмекохоров, то вполне возможно, что в действительности эта категория богаче представлена во флоре степей, чем это можно заключить по литературным данным.
Остается обсудить значение остальных форм зоохории. синзоохории посредством позвоночных; факультативной эпизоохории, т. е. разноса зачатков на ногах и теле животных с грязью или сырой почвой, и, наконец, эндозоохорного распространения сухих плодов и семян. Позвоночные (птицы и грызуны) не играют существенной роли в синзоохорном распространении травянистых растений, поэтому нет оснований придавать большое значение этой форме зоохории и в степях. Разнос зачатков степных видов на теле различных животных, в особенности травоядных, конечно, возможен и фактически осуществляется в той или иной мере. Но какие зачатки, в каких количествах и насколько постоянно разносятся таким способом — сказать очень трудно. Ясно, что переноситься с комочками почвы могут любые зачатки, различно приспособленные и к другим агентам разноса. Иначе говоря, в категорию факультативных эпизоохоров могут попадать и анемохоры, и автохоры, и баллисты. Однако нужно учесть, что обильные дожди и размокание почвы не характерно для степей, поэтому эпизоохорное распространение плодов, лишенных прицепок, может расцениваться лишь как случайный и дополнительный способ разноса степных видов.
В эндозоохорном распространении сухих плодов и семян наиболее существенную роль могут также играть травоядные животные. Но какие из степных видов распространяется таким способом, невозможно решить без специальных исследований. К сожалению, этот вопрос очень мало изучен в отношении сорных растений, а в отношении степных видов не изучен вовсе. Можно только предположить, что эндозоохория вполне вероятна у таких растений, как бобовые с мелкими твердыми семенами, или гречишные, семена которых защищены стенками околоплодника. Этот способ распространения зачатков, конечно, возможен и для многих других видов, но скорее всего как дополнительный, а не как основной, так как для травоядных плоды и семена не составляют основы пищи и лишь попутно могут поедаться вместе со стеблями.
Изучение семенного возобновления растительности в степях показывает, что по крайней мере в некоторых случаях на выпасаемых участках процесс возобновления идет интенсивнее, чем на участках без выпаса. Так, по наблюдениям Каменецкой, на Стрелецкой степи в среднем за 3 года по всем участкам на 1 кв. м приходится 203 молодых экземпляра семенного происхождения. На выпасаемом участке число подроста составляет 231 экземпляр на 1 кв. м. Таким образом, животные несомненно оказывают положительное влияние на семенное возобновление травостоя степи. Но какова роль зоохории в этом процессе семенного возобновления, трудно судить. Надо думать, что положительное влияние выпаса сказывается главным образом на условиях прорастания семян: они втаптываются в почву на глубину, благоприятную для прорастания. Кроме того, скот уничтожает мертвый растительный покров, сильно препятствующий развитию проростков; по-видимому, имеет значение и удобрение почвы.
Итак, по способам распространения зачатков мы можем характеризовать степи следующими основными чертами.
Вопреки общепринятому представлению, количество эуанемохоров в степях невелико: они составляют среди всех видов на пробных арах от 4,7 до 16,7%. Наибольший процент эуанемохоров — 21,25 — отмечается среди константных видов остепненных лугов Западной Сибири.
Все степные эуанемохоры имеют опушенные зачатки.
С увеличением ксерофитности степей снижается относительное количество эуанемохоров и возрастает число гемианемохоров.
Широко распространенное мнение, будто бы анемохоры занимают главным образом верхние ярусы травостоя, — неверно. Так, в Стрелецкой степи около 70% анемохоров занимают третий и четвертый ярусы. Самые высокие растения, отмеченные разными авторами в различных типах степей, относятся чаще всего к баллистам и автохорам. Анемохоры среди этих растений верхнего яруса составляют 31,1%.
Во всех типах степей богато представлена категория баллистов. Нередко они не уступают анемохорам или даже превосходят последних по числу видов.
Хотя анемохоры и не всегда являются господствующей категорией среди степных видов, однако основным агентом распространения зачатков в степях несомненно является ветер. Он не только разносит анемохорные зачатки, но и чаще всего способствует обсеменению баллистов, которые вместе с анемохорами составляют от половины до 70% степных видов.
Многим видам свойственна автохория, как единственный или один из способов распространения.
Зоохория в степях играет подчиненную роль. Эпизоохоры с цепкими плодами совершенно отсутствуют, а эндозоохоры с сочными — лишь изредка представлены единичными видами: Мирмекохоры встречаются во всех типах степей, но их больше в мезофитных вариантах, как например, в луговых степях, где они достигают 10 и даже 13%. Зачатки многих видов, в особенности более мелкие, могут разноситься на ногах и теле животных вместе с комочками почвы, сухими стеблями и т. п. Но такая форма эпизоохории должна расцениваться лишь как дополнительный способ распространения зачатков, не связанный со специальными приспособлениями.
Эндозоохорное распространение сухих плодов и семян степных видов изучено совершенно недостаточно и по существу мы не можем определить его значения.