В распространении сорных и рудеральных растений на относительно небольшие расстояния существенную роль, по-видимому, играет автогужевой транспорт.
Но если эти растения относятся к местной флоре или во всяком случае широко распространены на территории страны, то выявить влияние транспорта, в отличие от природных факторов их расселения, очень трудно. Роль того или иного транспорта в расселении растений обнаруживается лишь при появлении видов, чуждых местной флоре, в особенности если эти новинки флоры находятся близ железнодорожных путей, морских или речных портов. Иначе говоря, влияние агестохории обнаруживается по наличию явно чужеземных, заносных, или так называемых адвентивных растений.
Известны такие случаи, когда заносные растения настолько широко расселяются в новой для них стране, что становятся неотличимыми от видов местной флоры. Примерами могут служить широко расселившиеся у нас мелколепестник канадский, ромашка пахучая, щирица запрокинутая.
Эти виды были завезены в Европу морским путем, а в Европе уже стали расселяться или при посредстве природных агентов (мелколепестник с очень мелкими анемохорными семянками), или с помощью человека (щирица, ромашка). В расселении ромашки пахучей, надо думать, немалую роль играет автогужевой транспорт, так как этот вид ромашки встречается у дорог, по дворам, улицам, мусорным местам и лишь изредка в посевах. Неизменным спутником человека оказался и подорожник большой, завезенный европейцами в Америку и получивший у туземного населения очень меткое название — «след белого человека».
Самый обычный способ распространения чужеземных сорных растений — это завоз их зачатков с посевным материалом или с товарным зерном. Так были «экспортированы» в Америку наши обычные полевые сорняки: бодяк, овсюги, курай и многие другие. Таким же путем проникли к нам американские крупносемянные повилики и другие сорные виды.
Очень существенный путь заноса адвентивных растений — это грузы шерсти и хлопка.
Классическим местом скопления пришлых растений являлся в свое время Порт-Ювенал близ Монпелье. В гавани этого порта в течение целого столетия со всех концов земного шара доставлялась шерсть, которая тут же очищалась и промывалась. Флора порта и прилегающей к нему территории впервые, еще в 1813 г., привлекла внимание Ог. де-Кандолля, после чего она стала предметом изучения многих ботаников, в частности Теллунга, посвятившего адвентивной флоре Монпелье большую монографию.
В непосредственной близости к городу было выявлено в общем около 500 видов растений, чуждых флоре этой части южной Франции. Замечательно, что по географическому происхождению заносных видов можно прочитать историю торговых отношений страны. Так, до 1815 г. в Монпелье были обнаружены лишь восточные и алжирские растения; около 1830 г. впервые появляются южноамериканские виды, а после 1870 г. — и австралийские.
Помимо шерсти и хлопка, большое количество зачатков перевозится из страны в страну с корабельным балластом, чаще всего песком. Очевидно, таким путем была занесена к нам из Америки щирица белая, распространившаяся из черноморских портов; а от нас в Америку — якорцы.
Большое значение для распространения зачатков имеет и перевозка различных грузов по железной дороге, в частности транспорт фуража. В некоторой степени появлению заносных растений способствуют международные ярмарки и выставки, но занесенные таким путем чужеземцы обычно не долго удерживаются в новом месте. Наконец, возможен и чисто случайный занос зачатков из одной страны в другую. Так, например, имеются указания, что в 1655 г. из Канады в Париж было привезено чучело птицы, набитое семянками мелколепестника. Небольшая щепотка семянок, случайно разлетевшихся по ветру, и способствовала появлению этого вида во флоре Европы.
Среди заносных видов той или иной страны или области особую группу составляют так называемые «железнодорожные» растения. Под ними понимают такие растения, которые расселяются лишь по полотну железных дорог и не смешиваются с видами местной флоры. Существование особой группы «железнодорожных» растений объясняется двумя причинами. Основную роль, несомненно, играет железнодорожный транспорт всевозможных грузов и пассажиров, что способствует заносу многочисленных зачатков самых различных растений. С другой стороны, полотно железной дороги представляет собой своеобразное местообитание с сухими песчаными почвами, не заселяемое обычно местными растениями. Таким образом, на железнодорожном полотне пришельцы избавлены от конкуренции с местными видами, в которой последние почти всегда оказываются сильнее.
Среди «железнодорожных» растений встречаются как иноземные виды, так и представители флоры данной страны, но вышедшие за пределы своего ареала, обычно — с юга на север. Большинство растений-спутников железнодорожных линий очень непрочно завоевывают новые места. Они появляются внезапно, иногда в значительном числе особей, но так же внезапно исчезают. Лишь немногие виды не только прочно удерживаются на занятых позициях, но даже продвигаются, правда с различной быстротой, на десятки и сотни километров.
О распространении растений по железным дорогам имеется довольно большая литература. Однако большинство работ однотипны: в них перечисляются появившиеся на железнодорожном полотне виды растений, новые для района исследования. Поэтому нет нужды приводить здесь всю литературу по этому вопросу. Сошлемся на две работы, на наш взгляд, наиболее интересный.
Работа Литвинова (1926) посвящена заносным растениям станции Хибины и некоторых других станций Мурманской железной дороги. Эти станции были обследованы осенью 1920 г. и летом 1921 г., т. е. всего 2—3 года спустя после открытия здесь железнодорожного движения.
В работе приводится список из 45 видов растений, совершенно чуждых флоре Заполярья. Но большинство видов этого списка — растения самые обычные для лесостепной полосы, такие, как костер мягкий, куколь, гулявник Лезелиев, лядвенец, мальва круглолистная, змееголовник тимьяноцветный, висилек синий, крестовник весенний, полыни горькая и австрийская, тысячелистник благородный и другие. Из числа 45 видов наибольший интерес представляют 23 вида, характерные для степных областей: смолевка ночецветная, конрингия восточная, бурачек пустынный, рыжик мелкоплодный, чистец однолетний, подорожник морской, полынь австрийская и др. Остальные 22 вида более или менее распространены в лесной зоне Европейской части Союза.
Анализируя видовой состав всех отмеченных заносных видов, Литвинов приходит к заключению, что семена их были завезены с хлебными грузами. Автор подчеркивает одну замечательную закономерность: по полотну железной дороги растения заносятся с юга на север, но нельзя привести ни одного примера обратного продвижения северных видов на юг. Эта закономерность отчасти объясняется тем, что основной поток хлебных грузов идет с юга на север, но причина главным образом экологического порядка. Песчаные железнодорожные насыпи северных магистралей представляют достаточно благоприятные условия для развития южных сухолюбивых растений, тогда как влаголюбивые северные виды не могут развиваться на юге, тем более на сухих песках железнодорожного полотна.
Из работ более поздних лет представляет интерес работа Голицына (1947), в которой приводятся наиболее интересные виды из пришлой флоры железнодорожного узла Ульяновска (21 вид) и заносные растения некоторых участков Юго-Восточной ж. д. в районе Усмань—Воронеж (20 видов также наиболее интересных для данного района).
Замечательно, что на этих железнодорожных узлах, удаленных друг от друга на 1000 километров, из 20 даже наиболее редких видов имеется 8 видов общих: Amaranthus atbus, Axyris amaranthoides, A. blitoides, Centaurea diffusa, A. paniculatus, Sisymbrium wolgense, Artemisia Sieversiana, Urtica cannabina.
По своему географическому происхождению эти виды различны. Все амаранты были занесены из Америки, василек пришел с юга Европейской части Союза, крапива коноплевая, полынь Сиверса и аксирис — из Сибири.
Для общей оценки роли агестохории в распространении растений необходимо ответить на ряд вопросов: какие виды транспорта имеют наибольшее значение; как быстро распространяются виды с помощью агестохории и какую роль при этом играют различные приспособления зачатков к разносу природными агентами? Очень существенной стороной является, конечно, и прочность закрепления видов в пределах новых границ ареала.
Как справедливо отмечает Голицын, в обогащении флор заносными видами наибольшую роль играет океанский и морской транспорт. Гроссгейм также указывает, что главную массу заносных растений Кавказ получил, несомненно, при помощи морского транспорта.
Причину этого, видимо, нужно искать в том, что моря и океаны часто являются лишь физической преградой к миграции сухопутных растений, но не определяют почвенно-климатических границ ареала многих видов. Поэтому, когда водная преграда преодолевается с помощью транспорта, многие виды растений попадают в условия, аналогичные их природной обстановке, и легко здесь закрепляются.
Само собой разумеется, что океанский и морской транспорт обеспечивают и наиболее дальнюю миграцию. По дальности заноса зачатков с океанским транспортом могла бы конкурировать только авиация. Однако взлетные и посадочные площадки крупных аэродромов обычно заасфальтированы и не могут служить местом произрастания заносных растений. Надо думать, что это обстоятельство всегда будет ограничивать роль авиации, в частности грузовой, в распространении растений.
В распространении растений на материке наибольшую роль играют железные дороги. Мы уже отмечали, что железнодорожный транспорт способствует распространению как иноземных растений, пришедших в эту страну морским путем (амаранты, циклахена и др.), так и расширению ареалов на большие расстояния в пределах материка (западноевропейские, сибирские или кавказские виды в Поволжье и центрально-черноземных областях; степные виды в Заполярье).
Автогужевой транспорт имеет значение для распространения главным образом рудеральных растений и отчасти полевых сорняков. Любопытный факт распространения зачатков с помощью автомобилей наблюдается в Америке. Плоды якорцев — растения, недавно завезенного в Америку из Европы, — благодаря острым и крепким шипам в большом числе вонзаются в шины автомобилей и таким образом разносятся на большие расстояния. Напомним, что стебли у якорцев ветвистые и лежачие, так что даже неопавшие плоды располагаются у самой земли, что еще больше способствует разносу их на колесах.
Ничтожно малую роль в распространении зачатков играет речной транспорт, за исключением тех крупных рек, которые имеют порты для приема океанских судов.
Голицын, изучавший флору пристани Ульяновск на Волге, приходит к выводу, что в обширном флористическом списке пристани (264 вида) нет ни одного вида, занесенного сюда с речными грузами. Такое ничтожное значение речного транспорта в разносе зачатков Голицын усматривает в том, во-первых, что реки никогда не связывают климатически аналогичные области. И, во-вторых, долины рек часто служат «миграционными дорогами» для растений, распространяемых природными агентами, так что речной транспорт лишь способствует передвижению растений, но не обогащает приречную флору новыми видами.
Как быстро распространяются заносные виды в новых областях и как прочно здесь закрепляются? По существу это две стороны одного и того же вопроса, так как быстрота расселения пришельцев на территории вновь занятой ими страны и является свидетельством того, насколько прочно они закрепляются в пределах новых границ ареала.
Несколько особняком стоит вопрос о степени натурализации заносных видов. Некоторые из заносных видов распространяются с большой быстротой. В числе их можно назвать щирицу запрокинутую, ромашку пахучую, галинсогу мелкоцветную.
Щирица запрокинутая впервые появилась в России на Кавказе в 70-х годах XIX столетия, а в настоящее время этот вид распространен по СССР повсеместно, достигая на севере Ленинградской обл., а на востоке уходит в Забайкалье.
Ромашка пахучая пришла к нам из Северной Америки. О времени ее появления имеются различные указания. По Мальцеву (1933), этот вид в 40-х годах XIX столетия культивировался в Ленинградском ботаническом саду как редкость, а лет через 40 появился в районе Ленинграда как сорняк. По другим данным, эта ромашка была ввезена во Францию только в 1875 г. Сейчас ромашка пахучая распространена по всей Европе, а у нас в СССР — в Европейской части от Архангельска до Крыма и от Прибалтики до Урала; спорадически — по всей Сибири и на Дальнем Востоке. Это — одно из самых обычных рудеральных растений, изредка заходящее в посевы.
Галинсога мелкоцветная южноамериканского происхождения; занесена в Европу в начале XIX столетия. Сейчас она обычна как сорняк и в Западной Европе и в СССР. Галинсога сильно распространена у нас в окрестностях Орджоникидзе, известна из Киева и Полтавы, Западной Белоруссии (Белостокская обл.) и Прибалтики; встречается в Поволжье (Горький, Ульяновск) и Владивостоке, в Москве и под Москвой. Однако и этот вид остается мусорником, обитателем садов, цветников, палисадников.
Так же быстро распространилась у нас из портов Черного моря щирица белая, хотя о времени ее появления и нет точных сведений — то ли в 80-х годах прошлого столетия, то ли в 1911 г. В наши дни этот вид встречается в Крыму, на Кавказе, на Украине и Центральном Черноземье, Нижнем и Среднем Поволжье, в Западной Сибири. Чаще всего этот вид остается мусорником или держится на полотне железной дороги и вблизи него, но местами заходит в пропашные культуры.
Примерами очень быстрого распространения европейских видов в Америке могут служить курай и якорцы. Всего лишь через 20 лет после своего появления курай представлял уже серьезную угрозу для полей американских фермеров. А по борьбе с якорцами в Калифорнии и других штатах были введены специальные обязательные постановления.
Дурнишник колючий широко и быстро распространился в Западной Европе в первой половине XIX столетия. В 1828 г. этот вид был завезен русскими войсками в Валахию. В 1830 г. он появился в Буковине, а в 1839 г. — широко распространился в Венгрии, а отсюда вверх по Дунаю — в Баварию и по железной дороге — в Северную Германию. Интересные сведения о распространении дурнишника колючего в Крыму сообщает Базинер. В начале XIX столетия этот вид еще не был отмечен во флоре Крыма. Первое упоминание Ледебура о местонахождении дурнишника близ Симферополя относится к 1825 г., а в 50-х годах прошлого столетия этот вид был уже одним из самых распространенных рудеральных растений Крыма.
Гроссгейм приводит факты быстрого распространения некоторых заносных видов по Кавказу — дантонии, членистника, фимбристилиса, синеглазки.
Особенно быстро распространяются заносные растения по железным дорогам во время войны, что связано с огромным количеством перевозок людей, грузов, фуража. Так, Голицын отмечает, что циклахена за годы Великой Отечественной войны продвинулась в районе Воронежа почти на 90 км, тогда как в предыдущие 15 лет она проделала путь в 15—18 км. Полынь Сиверса в военные годы продвинулась почти на 1000 км от Поволжья на запад.
В общей характеристике агестохории мы уже указывали, что растения, и в частности их зачатки, не имеют никаких специальных приспособлений к этому способу разноса. С помощью транспорта человек распространяет плоды и семена с самыми различными приспособлениями к разносу природными агентами. Но можно ли утверждать, что какие-либо из этих приспособлений дают явные преимущества для разноса зачатков с помощью транспорта? Едва ли мы имеем основания для такого утверждения. При перевозке шерсти или хлопка, а также при перевозке скота на большие расстояния некоторое преимущество получают зачатки, снабженные прицепками и колючками. Именно этим свойством объясняют широкое распространение в разных странах дурнишника колючего. Мы видели также, что быстрому разносу якорцев на автомобильных шинах способствовали прочные шипы на плодах этого растения.
Но, с другой стороны, можно назвать сколько угодно распространяющихся заносных видов, не имеющих цепких плодов. Эпизоохорные приспособления не дают никаких преимуществ при разносе зачатков по железным дорогам.
Нередко можно встретить в литературе указание на то, что мелколепестник канадский так широко распространился во всех странах благодаря своим легким анемрхорным семянкам. Если даже такое утверждение справедливо, то отсюда, конечно, нельзя делать вывода, что анемохорные приспособления способствуют агестохории. Если расселение заносных видов в новой для них стране осуществляется природными факторами, то это явление уже исключается из категории агестохории.
Степень натурализации различных заносных видов, конечно, неодинакова. Нет нужды приводить здесь изобилующую терминами классификацию Теллунга, суть которой сводится к тому, что одни из заносных растений очень быстро исчезают, а другие более или менее прочно удерживаются в новой для них стране.
Остановимся на конкретных примерах различной степени натурализации заносных растений. Мы уже отмечали, что мелколепестник канадский настолько широко распространен в Европе как факультативно-сорное растение, что его нельзя отличить от окружающих его видов местной флоры.
Точно так же щирица запрокинутая не только прочно вошла в состав обычной сорной растительности пропашных и огородных культур, но в условиях Западной Сибири образует даже особые стелющиеся формы, наиболее приспособленные к резким колебаниям температуры. С другой стороны, многие пришельцы, даже успешно расширяющие свой ареал, остаются повсеместно только рудеральными растениями (ромашка пахучая, галинсога, дурнишник колючий).
Целый ряд видов среди «железнодорожных» растений либо вообще быстро исчезают, либо на долгие годы остаются спутниками железнодорожного полотна. Так, щирица жминдовидная в районе Воронежа за период свыше 10 лет не ушла далее насыпи железной дороги. Свербига встречается кое-где под Парижем, в местах стоянок русских войск в 1813 г. Более чем за столетие этот вид не продвинулся никуда с места своего первоначального поселения.
В заключение необходимо дать общую оценку эффективности агестохории и ее значения для изменения состава местной флоры.
Не подлежит никакому сомнению, что в смысле дальности расселения растений агестохория является самым эффективным способом как в сравнении со всеми природными агентами разноса зачатков, так и с другими формами антропохории.
Что касается массовости и систематичности заноса зачатков в определенном направлении посредством транспорта, то здесь трудно установить какие-либо закономерности. Эти стороны агестохории зависят от вида транспорта, характера грузов, интенсивности торговли между различными странами и т. п. Можно лишь указать, что систематические перевозки шерсти, хлебных грузов и фуража будут способствовать повторному и массовому завозу зачатков определенной группы растений. И вместе с тем мы не должны переоценивать роли агестохории в изменении состава местной флоры.
Группа рудеральных растений в значительной степени обязана своим существованием агестохории. Очень широкие, даже космополитные ареалы многих обычных наших спутников (крапива, пастушья сумка, одуванчик, подорожник большой, горец птичий и др.), конечно, являются ареалами искусственными, созданными агестохорно. Но на состав других растительных группировок агестохория или вовсе не влияет, или влияет незначительно.
Среди всех заносных видов легче других натурализуются и широко распространяются полевые сорняки, занесенные с посевным материалом. Это вполне понятно, так как условия обрабатываемых полей, и тем более занятых одной и той же культурой, достаточно сходны в разных странах со сходным климатом. Тем не менее основная масса полевых сорняков каждой страны представлена видами из местной флоры.
Подавляющее большинство заносных видов вовсе не удерживается в новой стране и исчезает. Так, Флао указывает, что в связи с закрытием заводов по промывке шерсти близ Монпелье в период с 1880 по 1890 г. из огромного числа отмеченных здесь заносных видов удержалось всего три. Точно так же Теллунг отмечает, что в 1905 г. в Порт-Ювенале было найдено всего 10 адвентивных видов (вместо нескольких сот, отмеченных полстолетия назад!), и только 4 из них могут считаться более или менее натурализовавшимися.
Процент заносных видов, которые не только удерживаются в новой стране, но и входят в состав ее природных растительных группировок, очень низок. Тем более ничтожен процент вполне натурализовавшихся заносных видов относительно общего числа видов местной флоры. Для всей Западной Европы Флао считает вполне натурализовавшимися и вошедшими в состав природных группировок 25 заносных видов (из них 22 американского происхождения).
Проанализировав динамику ареалов 35 субтропических заносных видов на Кавказе, Гроссгейм приходит к выводу, что из них только 5 видов вошли в природные группировки, в том числе наиболее прочно внедрились только 3 вида. Один из них — членистник кавказский из семейства осоковых — широко распространенное прибрежное растение; оно образует обычно чистые заросли в виде довольно узкой полосы недалеко от уреза воды. В районе своего распространения этот вид обычен по оросительным канавам, откуда, по-видимому, он и проник на берега рек и речек. Другой вид — злак паспалум пальчатый — хотя он и произрастает на лугах, но большая часть сборов этого вида относится к антропофитным местообитаниям; близ каналов, во дворах и т. п. Третий вид, также злак, шерстяк перехваченный — широко распространен по старицам и канавам по течению реки Куры, местами даже вытесняет местный вид — петушье просо. Но, как указывает Гроссгейм, произрастание шерстяка, перехваченного на Кавказе, — это в сущности простое расширение естественного ареала этого вида на запад.
Следует назвать еще один вид кавказской флоры — злак остянку курчаволистную, который стал полноправным компонентом лесных ценозов Колхиды и Талыша. Но заносный характер этого вида, отмечает Гроссгейм, можно только подозревать.