Горные породы, вступая на поверхности земной коры во взаимодействие с атмосферой, гидросферой и биосферой, постепенно разрушаются, подвергаясь не только механическому раздроблению, но и химическим изменениям.
На поверхности выветривающихся горных пород поселяются живые организмы — растения и животные, которые обогащают накапливающийся слой измельченных и химически преобразованных продуктов выветривания продуктами своей жизнедеятельности, а после гибели — и продуктами разложения.
Новейшие научные данные опровергают прежнее представление о том, что выветривание массивно-кристаллических горных пород, превращение их в рухляк и мелкозем в начальных стадиях — есть процесс, происходящий без участия живых организмов. Исследованиями, особенно работами наших отечественных ученых, доказано, что в этом процессе огромную роль играют низшие растения, в первую очередь бактерии и микроскопические водоросли.
Микроорганизмы на скалах и их разрушающая деятельность. Поверхностный измененный слой горной породы обычно значительно отличается от ее невыветрившейся части большей рыхлостью и окраской. Этот слой содержит разнообразную и обильную микрофлору. Например, в коре выветривания горных пород Армении, по данным Н. А. Красильникова, содержится от 5000 до 100 000 зародышей микроорганизмов на 1 г породы, причем более заселен микробами самый поверхностный слой каменных глыб (0—2 мм от поверхности). Здесь обнаружены бактерии, микроскопические водоросли (сине-зеленые и зеленые) и в меньшем количестве грибы и актиномицеты. По исследованиям М. А. Глазовской, в почве вечных снегов Тянь-Шаня в 1 г вещества выветрелых корочек на поверхности горных пород содержится до 1 млн. микроорганизмов. Бактерии и грибы изредка встречаются даже на глубине 10 см от поверхности.
Большой интерес представляет последовательность заселения каменистого субстрата растительными организмами. Литературные данные свидетельствуют, что обнажившиеся (в силу тех или иных геологических процессов) скалы прежде всего заселяются бактериями, споры которых ветер переносит на значительные расстояния. Споры бактерий не только оседают на неровной поверхности выветривающихся каменных глыб, но и проникают в мельчайшие, незаметные для невооруженного глаза трещины и поры.
Первыми на обнажившихся совершенно необитаемых скалах, лишенных как живых организмов, так и продуктов их жизнедеятельности и распада, поселяются, по мнению Б. Б. Полынова и Н. А. Красильникова, автотрофные бактерии. К числу бактерий-автотрофов относятся, в частности, нитрифицирующие бактерии.
Существование особых нитрифицирующих бактерий, способных жить на лишенном органического вещества субстрате, было установлено еще в 1889 г. С. Н. Виноградским. Процессы нитрификации, вскрытые впервые этим исследователем, впоследствии изучали многие микробиологи. Нитрифицирующие бактерии способны поселяться на минеральном субстрате и синтезировать органическое вещество с использованием энергии окислительных химических реакций (окисляя аммиак вначале до азотистой, а затем до азотной кислоты). Наличие органического вещества в среде обитания не только не является необходимым для существования нитрифицирующих бактерий, но, как показали исследования, даже задерживает их развитие.
Есть сведения о поселении нитрифицирующих бактерий и об их разрушающей деятельности на скалах и в глубине трещин в высокогорной части Альп. Некоторые данные о распространении нитрифицирующих бактерий приведены для различных почв высокогорий Юго-Осетии (Закавказье). В. О. Таусон, выполняя исследовательские работы в высокогорьях Памира, обнаружил нитрифицирующие бактерии на древних ледниковых моренах, на каменистых склонах, покрытых очень скудной растительностью, и даже на обнаженных скалах, лишенных всякой растительности.
Исходным материалом для нитрификации могут служить: а) аммиак и низшие окислы азота, образующиеся в небольшом количестве в атмосфере при грозовых разрядах и попадающие вместе с дождем на поверхность скал; б) аммиак, образующийся в результате разложения органического вещества, содержащего азот. Первый из этих источников связанного азота очень незначителен; более существенную роль играет органический азот, содержащийся в продуктах разложения живых организмов.
Связанный органический азот на скалистом субстрате может накапливаться как за счет приноса его вместе с пылью, так и за счет жизнедеятельности сапрофитных азотфиксирующих бактерий.
Возможность заноса на скалы ветром органических продуктов отмечал еще А. Кернер, подтвердивший свое заключение результатами специального опыта. Пластинка, покрытая постоянно смачиваемой фильтровальной бумагой, была выставлена в одной горной долине с таким расчетом, чтобы ее поверхность была обращена на ветер. Оказалось, что уже через несколько часов к бумаге пристали многочисленные пылевидные частицы, среди которых, наряду с обрывками растительных тканей, пыльцой и спорами, находились также группы клеток микроскопических сине-зеленых и других водорослей.
Таким же путем водоросли и споры бактерий пристают к мелким желобкам, углублениям, трещинам и ячейкам на поверхности выветривающихся скалистых глыб.
Большой интерес представляют результаты исследования состава пыли, оседающей на поверхности скал в поясе вечных снегов центрального Тянь-Шаня. На поверхность скал и льда в различных пунктах положили несколько пар предметных стекол, смазанных с наружной стороны тонким слоем глицерина. По истечении суток стекла складывались попарно так, чтобы они соприкасались смазанными глицерином поверхностями друг с другом. В таком состоянии стекла доставлялись в лабораторию для анализа.
М. А. Глазовская установила, что пыль, осевшая на стеклах в поясе вечных снегов, состоит в основном из минеральных частиц, но к ним примешиваются и органические. Минеральная часть пыли близка по составу коре выветривания горных пород в высокогорьях района исследований; преобладают минеральные частицы пластинчатой формы, имеющие большую поверхность при малом весе, а следовательно, легче переносимые ветром. Органическая часть пыли состоит из пыльцы растений, спор мхов, соредиев лишайников, клеток сине-зеленых, зеленых и диатомовых водорослей, бурых нитей, похожих на гифы грибов, и кусочков тканей растений. Некоторые из этих частиц имеют местное происхождение, так как отделились от соседних скал в том же поясе вечных снегов, другие же (как, например, пыльца ели, кусочки тканей высших растений) занесены из нижележащих растительных поясов.
Перенос по ветру бактерий и водорослей, соредиев лишайников и спор мхов содействует заселению этими растениями безжизненных скал. Часть таких зачатков, осевших на неровной поверхности скал в менее благоприятных условиях, отмирает и при разложении выделяет аммиак, использующийся нитрифицирующими бактериями, а также доставляет органическую пищу для сапрофитных микроорганизмов.
К числу микробов-сапрофитов, поселяющихся на скалах, относятся азотфиксирующие бактерии. Усваивая свободный азот атмосферы, эти бактерии накапливают его в своем теле в виде органических соединений.
Для успешного накопления на скалистом субстрате органического вещества автотрофными микроорганизмами необходим связанный азот. Количество связанного азота, темп его накопления в свою очередь зависят от деятельности сапрофитных азотфиксирующих бактерий, для питания которых необходимы готовые органические вещества. Интенсивность процессов разрушения скал и накопления на них органического вещества значительно возрастает в том случае, если связывание свободного азота, выполняемое сапрофитными азотфиксирующими бактериями, симбиотически сочетается со связыванием углерода из углекислоты атмосферы, выполняемым водорослями.
Микроскопические водоросли часто встречаются на поверхности скал, увлажняемой атмосферными осадками и стекающей по склонам влагой. Свободно живущие водоросли на скалах являются почти во всех случаях спутниками бактериальной флоры.
Установлено, что на скалах в высокогорьях обитают зеленые, сине-зеленые и диатомовые водоросли. Для построения органического вещества водоросли используют углекислый газ воздуха и ничтожное количество минеральных солей, которое содержится в воде, стекающей по скалистому субстрату. Наиболее обильно водоросли размножаются на хорошо увлажняемых участках скалистых обнажений. Поэтому на поверхности скал нередко заметны натеки, своеобразные полосы и пятна, выделяющиеся по окраске на монотонном фоне поверхности выветривающихся каменных глыб. Эти полосы и пятна нередко являются показателями более обильного увлажнения отдельных участков скал, путей стока влаги. При высыхании поверхности скал водоросли впадают в состояние анабиоза и могут очень долго сохранять свою жизнеспособность, вновь оживая после увлажнения. Экспериментально доказано, например, что почвенные водоросли сохраняют жизнеспособность при хранении воздушно-сухих образцов почв в запаянных банках в течение 70 лет. Некоторые водоросли способны усваивать готовые органические соединения, то есть переходить на сапрофитное питание. Это дает им возможность жить при отсутствии света, в почве или в глубоких расщелинах скал, где есть продукты разложения органического вещества.
Уже давно высказывалось предположение, что некоторые водоросли способны фиксировать свободный азот атмосферы, используя его для построения белка; это предположение некоторые авторы пытались обосновать, пользуясь, однако, при проведении опытов не чистыми культурами (то есть в этих опытах не была исключена вероятность обитания вместе с водорослями азотфиксирующих бактерий).
П. С. Коссович, впервые применив для этих целей метод чистых культур водорослей, установил, что сами водоросли не фиксируют атмосферный азот, но некоторые их представители принимают в этом процессе косвенное участие, находясь в симбиозе с азотоусвояющими бактериями.
Работами П. С. Коссовича, а также исследованиями других авторов доказано, что в слизи сине-зеленых водорослей часто живут азотфиксирующие бактерии, причем между водорослями и бактериями устанавливаются определенные симбиотические отношения. Водоросли, используя углекислоту воздуха, синтезируют на свету органическое вещество. В симбиоз с бактериями могут вступать лишь те сине-зеленые водоросли, которые имеют толстую слизистую оболочку. В этой слизистой оболочке, состоящей из органических безазотистых веществ, сходных с клетчаткой, но менее стойких, и поселяются азотфиксирующие бактерии. Бактерии потребляют органические вещества в качестве пищи, но в то же время связывают атмосферный азот, выделяя часть построенных ими азотистых соединений в среду обитания, причем водоросль использует эти азотистые соединения для построения белка. Таким образом, сине-зеленые водоросли и бактерии взаимно благоприятствуют друг другу, что обеспечивает на скалистом субстрате больший успех их совместного существования по сравнению с тем, если бы они жили отдельно, независимо друг от друга. Симбиотические отношения, устанавливающиеся между водорослями и азотфиксирующими бактериями, приводят в конечном счете к усилению процессов разрушения горных пород, к большему накоплению на скалах продуктов выветривания и органического вещества.
Б. А. Келлер провел специальные опыты, доказывающие, что напочвенные сине-зеленые водоросли в симбиозе с азотфиксирующими бактериями накапливают большое количество органического вещества, в котором содержится связанный азот. Успешный ход процесса усвоения атмосферного азота, перевод его в доступное для высших растений состояние определяется, по Келлеру, симбиозом (или, по его терминологии, фитоценозом) азотусвояющих бактерий с сине-зелеными водорослями. Б. А. Келлер пишет: «Этот фитоценоз — явление, корни которого восходят к чрезвычайно отдаленной геологической древности, к тому времени, когда вся суша была еще пустыней и происходило ее первичное освоение при помощи упомянутых низших растений. Уже тогда живая природа нашла комбинированное решение вопроса об обеспечении организмов двумя ценнейшими органогенами — углеродом и азотом».
В. О. Таусон собрал в высокогорьях Восточного Памира в двух пунктах образцы гранитов с «черными натеками», покрывающими их поверхность. Оказалось, что этот налет представляет собой скопление сине-зеленых водорослей, живущих совместно с бактериями. Сине-зеленые водоросли из «черных натеков» в лабораторных условиях, в водной культуре, развивались, хотя и медленно, при отсутствии связанного азота. Образцы каменных глыб с «черными натеками», собранные этим же исследователем на Кавказе (в районе Эльбруса и в других пунктах), также оказались покрытыми с поверхности сине-зелеными водорослями; в слизистых оболочках водорослей находились бактерии. И в этом случае удалось экспериментально доказать возможность существования сине-зеленых водорослей (в симбиозе с бактериями) в растворе, содержащем небольшое количество минеральных солей, но лишенном азотистых соединений.
По мнению В. О. Таусона, сине-зеленые водоросли вместе с их симбионтами — фиксирующими азот бактериями — являются пионерами органической жизни на бесплодных, обнаженных скалах. Таким образом, по этому вопросу В. О. Таусон расходится с Б. Б. Полыновым и Н. А. Красильниковым, считающими, что первыми на скалах являются нитрифицирующие бактерии.
Свое предположение В. О. Таусон попытался подтвердить интересным опытом. Он в течение 5—6 месяцев в лабораторных условиях проследил процесс зарастания куска гранита, помещенного в чашку с водой, куда было брошено несколько крупинок «черных натеков». Зарастание этого куска гранита должно, по мнению исследователя, в той или иной степени напоминать значительно медленнее происходящий в природе процесс заселения бесплодных скал. Вначале из спор, имевшихся в «черном натеке», на скалистом субстрате поселились сине-зеленые водоросли, живущие совместно с азотфиксирующими бактериями, а через некоторое время проросли предростки и побеги листостебельного мха. На основании этого В. О. Таусон заключил, что именно сине-зеленые водоросли в симбиозе с бактериями-азотфиксаторами являются первыми живыми организмами на скалах. Накопившиеся в их теле безазотистые и азотистые органические вещества после смерти этих микроскопических организмов разлагаются и служат пищей для гетеротрофных бактерий и источником аммиака для автотрофных нитрифицирующих бактерий. Эти микроорганизмы, воздействуя выделяемыми ими кислотами на горные породы, ускоряют процесс выветривания и приводят к все большему и большему накоплению в коре выветривания минеральных продуктов разрушения горных пород и продуктов разложения органического вещества.
Опыт, проведенный В. О. Таусоном, представляет несомненный интерес. Однако нужно иметь в виду, что в лаборатории кусок гранита, на который с самого начала помещалось органическое вещество из «черных натеков», ставился в условия, не точно воспроизводящие природные, поскольку в природе поверхность обнажившихся скал нивального пояса может быть длительное время совершенно лишена органического вещества. Этот опыт не доказывает отсутствия нитрифицирующих бактерий на скалистом субстрате в начальных стадиях заселения его живыми организмами и, следовательно, не может полностью ни опровергнуть, ни подкрепить предположение Б. Б. Полынова и Н. А. Красильникова.
Если из водорослей на скалах вначале поселяются их сине-зеленые представители, живущие в симбиозе с азотфиксирующими бактериями, то в дальнейшем, по мере накопления органического вещества и продуктов его распада, а также продуктов разрушения горной породы, становится возможным поселение на скалистом субстрате более обильной и разнообразной микрофлоры водорослей. Здесь наряду с сине-зелеными водорослями поселяются зеленые и диатомовые. Зеленые водоросли на скалах отмечались почти всеми исследователями скальной микрофлоры высокогорий. Данные об обитании диатомовых водорослей на увлажняемой поверхности скал в высокогорьях приведены в работах М. А. Глазовской и Б. Б. Полынова.
Отмершие экземпляры микроскопических водорослей обогащают кору выветривания органическим веществом и продуктами его распада. Это определяет возможность поселения на скалах более богатой флоры сапрофитов, включающей, наряду с бактериями, также актиномицеты и грибы.
М. А. Глазовская различает три типа поверхностных наскальных образований, возникших в результате жизнедеятельности микроорганизмов: 1) шелушащиеся корочки на рыхлой поверхности горной породы, мощность рыхлой породы под ними равна 2—3 см; 2) натечные глянцевитые тонкие (1—1,5 мм) корочки высокогорного загара на поверхности скал, периодически увлажняемых стекающими водами, под ними порода почти не изменена: 3) водорослевые налеты на скалах в местах постоянных водотоков.
В наскальных образованиях первого типа (шелушащиеся корочки на рыхлой поверхности горной породы) обнаружены бактерии, водоросли (зеленые, сине-зеленые и диатомовые) и гифы грибов. Зеленые водоросли представлены родами хлорококк (Chlorococcum) и хлорелла (Chlorella), сине-зеленые — как одноклеточными формами (Chroococcus), так и нитчатыми. Нитчатые сине-зеленые водоросли и колонии одноклеточных зеленых водорослей часто окружены скоплениями мелких кристалликов кальцита. Это дает основание предполагать, что водоросли или другие сопутствующие им микроорганизмы в процессе жизнедеятельности переводят в кальцит воднорастворимый кальций. Из диатомовых водорослей отмечены представители родов Pinnularia, Eunotia, Navicula, Meridion, Cocconex, Ceratonex. При микроскопическом изучении образцов диатомовые водоросли часто
в очень большом количестве обнаруживались около скоплений гидратов окислов железа. Грибная флора элювиальных корочек выветривания представлена видами родов Penicillium, Alternaria и Cephalosporium.
Натечные корочки высокогорного загара, покрывая скалы, придают их поверхности иссиня-черный глянцеватый, как бы лакированный, вид. Они встречаются на тех участках скал, которые периодически увлажняются стекающими водами или ранее увлажнялись, а теперь совершенно сухи. В этих корочках в большом количестве обнаружены окислы железа и марганца, придающие им специфическую окраску. Микрофлора корочек высокогорного загара представлена бактериями, микроскопическими зелеными и сине-зелеными водорослями, актиномицетами и грибами. М. А. Глазовская предполагает, что некоторые из этих микроорганизмов, в частности водоросли, способны осаждать соединения железа и марганца, находящиеся в растворенном состоянии в стекающей по поверхности скал воде.
Водорослевые налеты на скалах в местах постоянных водотоков представляют собой черную мягкую, легко соскабливающуюся пленку. Эта пленка состоит в основном из колоний одноклеточных зеленых и сине-зеленых водорослей; менее обильны здесь нитчатые сине-зеленые водоросли. Многие водоросли в таких пленках уже отмерли, потемнели или побурели и превратились в скопление полуразложившегося органического вещества. Химическим анализом обнаружено наличие в этих пленках гуминовых кислот и фульвокислот, что свидетельствует о процессах гумификации. Здесь также отмечена фиксация железа и марганца в виде полуторных окислов. Эта фиксация, по мнению М. А. Глазовской, происходит, вероятно, или в результате жизнедеятельности микроорганизмов, живущих в поверхностных пленках вместе с водорослями, или без участия живых организмов, так как фульвокислоты, образующиеся при распаде органического вещества, могут способствовать удержанию и осаждению железа и марганца из растворов.
В разрушающихся корочках микроорганизмы сгруппированы, главным образом, около зерен тех выветрелых минералов, которые содержат необходимые для их питания элементы.
Обитающие на скалах бактерии, водоросли и грибы, выделяя различные продукты жизнедеятельности, разрушают горную породу. Усваивая органическое вещество, накопившееся в тонких порах, трещинах и на поверхности скал, и разлагая большую часть его, сапрофитные бактерии выделяют в процессе своей жизнедеятельности углекислоту, которая вызывает разрушение не только известковых, но и бескарбонатных горных пород. Некоторые сапрофитные микробы (бактерии и плесневые грибы), разлагая органическое вещество не до конца, выделяют более сильно действующие органические кислоты — масляную, щавелевую, уксусную, лимонную, молочную и др. Выделение микробами таких органических кислот еще более активизирует процессы разрушения горных пород.
Автотрофные нитрифицирующие бактерии выделяют более сильные азотистую и азотную кислоты, которые значительно активнее, чем угольная кислота, растворяют и разрушают горные породы.
В процессах разрушения горных пород принимают также участие и водоросли. Отмечено, что водоросли оказывают растворяющее действие на нерастворимые в воде карбонатные горные породы. Они вместе с автотрофными бактериями играют немалую роль в разрушении скал и образовании почвы. Особенно наглядно проявляется разрушающая деятельность так называемых «сверлящих» зеленых и сине-зеленых водорослей. Поселяясь на известковом субстрате, они выделяют органические кислоты, разрушающие породу, и постепенно проникают в глубь субстрата (на глубину до 10мм и более), образуя сеть канальцев, в которых они обильно размножаются.
В литературе есть указание, что диатомовые водоросли способны разрушать стойкое каолиновое ядро алюмосиликатов.
Таким образом, бактерии, водоросли, актиномицеты и грибы, обитающие на скалах, выполняют огромную разрушительную работу, играют ведущую роль в выветривании горных пород. Разрушая горную породу, водоросли отчасти используют продукты этого разрушения в качестве источника минерального питания.
Лишайники. Вслед за микроорганизмами на поверхности скал появляются лишайники. Это исключительно выносливые растительные организмы. Они не нуждаются в готовом органическом веществе, способны довольствоваться ничтожным количеством минеральных солей; могут переносить как низкие температуры, так и высокие (при нагреве скал солнечными лучами). Они выносят также и резкие колебания влажности. После выпадения дождя или росы слоевища лишайников напитываются влагой. Эти организмы способны также поглощать парообразную влагу из воздуха, поэтому растут даже на тех частях каменных глыб, куда не попадает дождевая вода. Но они быстро теряют влагу. В сухие периоды слоевища лишайников совершенно высыхают, становятся хрупкими и легко растираются в порошок; однако жизнеспособность их сохраняется.
Лишайники отличаются очень медленным ростом; годичный прирост их слоевища составляет всего лишь несколько миллиметров. Живут лишайники в течение нескольких десятков лет, достигая возраста 80—100 лет, а иногда и более. У кустистых лишайников зона наибольшего прироста находится около верхушки слоевища, нижняя часть их в определенном возрасте начинает отмирать и постепенно разлагаться, но слоевище продолжает прирастать в высоту своей верхней частью. Накипные и листоватые лишайники нарастают концентрически в радиальном направлении, причем у старых экземпляров живая часть сосредоточена только по периферии, в то время как центральная часть слоевища уже отмерла. Произрастая в смеси на поверхности скал, лишайники иногда срастаются своими слоевищами или даже обрастают друг друга.
Органические выделения лишайников служат пищей для огромного количества микроорганизмов. Поэтому в поверхностном слое горной породы под слоевищами лишайников обнаруживается особенно много различных сапрофитных микробов (сапрофитных бактерий, иногда актиномицетов и грибов).
Вначале на каменных глыбах обычно появляются накипные лишайники. Когда субстрат ими уже подготовлен, глыбы заселяются листоватыми и кустистыми лишайниками, под слоевищем которых всегда имеется слой темного порошкообразного мелкоземистого вещества.
Лишайники оказывают как биохимическое, так и механическое воздействие на горную породу. Биохимическое воздействие их на каменистый субстрат проявляется в том, что они, выделяя различные химически активные вещества (углекислоту, щавелевую кислоту и др.) способствуют разъеданию, разрушению поверхностного слоя горной породы. Механическое воздействие состоит в том, что слоевище листоватого лишайника на месте соприкосновения с твердой горной породой отрывает мелкие твердые частички, которые обволакиваются гифами и погружаются в слоевище, а гифы проникают все глубже и глубже в образовавшиеся ямки на месте отделения частичек. Мельчайшие кусочки горной породы настолько врастают в тело лишайников, что их невозможно отделить без грубого повреждения слоевища. Таким образом, лишайники, широкому распространению которых в высокогорьях благоприятствует повышенная влажность воздуха, в значительной мере ускоряют процесс постепенного разрушения каменных глыб.
Видовой состав скальных лишайников в значительной степени зависит от химического состава горных пород. Каждому типу горных пород свойствен свой характерный набор лишайников. Особенно резко отличается скальная флора лишайников на известковых и бескарбонатных горных породах.
Различия наблюдаются и в темпе зарастания: если одни горные породы зарастают лишайниками сравнительно быстро, то другие — значительно медленнее. Но и на монолитной каменной глыбе лишайники поселяются неравномерно, отмечается известная их избирательность, связь с отдельными участками горной породы, где они поселяются быстрее и в большем количестве. По мнению Н. А. Красильникова, избирательность поселения лишайников даже на ровной поверхности объясняется некоторым различием физико-химических свойств отдельных участков горной породы, наличием на них веществ, необходимых для минерального питания или, наоборот, задерживающих развитие самих лишайников, или же микроорганизмов, подготавливающих среду для их поселения. Некоторые типы горных пород заселяются лишайниками вообще очень слабо. Это также объясняется, по-видимому, тем, что в коре выветривания таких пород содержатся соединения, вредные для лишайников или для их предшественников — микроорганизмов.
Слоевища лишайников, особенно кустистых, задерживают на поверхности скал мелкоземистые частицы, возникшие в результате разрушения каменных глыб и принесенные ветром и водой. Слоевища отмерших лишайников, разлагаясь, обогащают этот мелкозем продуктами разложения органического вещества. В процессе жизнедеятельности лишайники постепенно подготовляют каменистый субстрат для поселения мхов, а затем и других более высокоорганизованных растений.
Мхи. Мхи появляются обычно уже на отмерших разлагающихся слоевищах лишайников, причем под их дерновинками находится уже более заметный слой темного мелкозема. На скалистых обнажениях или россыпях мхи встречаются иногда и непосредственно на поверхности каменных глыб, где они представлены самыми выносливыми засухоустойчивыми видами. Обитают они также и на скоплениях мелкозема (в трещинах и расщелинах между глыбами, на горизонтальной поверхности выступов и т. п.). Непосредственно на скалистом субстрате произрастают почти исключительно листостебельные мхи (Rhacomitrium lanuginosum, виды родов Grimmia и Ulota). Во влажных расщелинах на мелкоземе или же среди дерновины листостебельных мхов могут быть встречены печеночники, однако и в таких местах преобладают листостебельные мхи, отдельные наиболее теневыносливые представители которых проникают в трещины и тенистые ниши на глубину до 70—80 см.
Состав скальной флоры мхов зависит от химизма горных пород и от условий увлажнения. Многие виды скальных мхов тесно связаны с определенными типами горных пород.
Произрастанию мхов на скалистом субстрате, а нередко и непосредственно на каменных глыбах, сильно прогреваемых солнечными лучами, быстро высыхающих, благоприятствуют некоторые их морфолого-экологические особенности. Мхи воспринимают воду с растворенными в ней минеральными солями всей поверхностью своих листьев и стеблей. Кроме того, многие их представители при отсутствии дождей или росы способны конденсировать и поглощать пары воды из воздуха. Конденсация водяных паров осуществляется, возможно, с помощью удлиненных волосковидных клеток на концах листочков (некоторые виды родов Rhacomitrium и Grimmia), особых тонкостенных клеток на верхней поверхности листочков (виды рода Polytrichurn) или ризоидов, сидящих на стебельках, густо скученных в дерновинки. При недостаточном увлажнении листочки мхов свертываются, складываются и плотнее прилегают друг к другу, что способствует более длительному сохранению влаги в дерновине. Чем плотнее дерновина, тем в большем количестве и дольше она способна сохранять влагу. В засушливое время года жизнедеятельность мхов может временно приостанавливаться, возобновляясь, когда устанавливаются благоприятные условия влажности.
Продолжительность жизни мхов исчисляется несколькими десятками лет. Стебли мхов в большинстве случаев ветвятся, а отдельные особи у многих видов произрастают скученно; в результате этого образуются более или менее плотные дерновины. Ризоиды мхов, с помощью которых растеньица закрепляются на каменистом субстрате, выделяют углекислоту и некоторые другие вещества, способствующие разрушению частичек горной породы. По мере нарастания мха в высоту стебельки постепенно отмирают в своей нижней части. Нижняя часть дерновины скальных мхов состоит из отмерших стебельков и листочков мхов и мелкоземистых частичек — как образовавшихся на месте за счет разрушения каменной глыбы, так и принесенных ветром или стекающей по скалам водой. Эта отмершая часть дерновины с задержанными ею мелкоземистыми частицами хорошо сохраняет влагу и содержит богатую флору микроорганизмов — водорослей, грибов и бактерий (аэробных с поверхности и анаэробных в более глубоких слоях). Слой мелкозема, удобренного продуктами разложения органических остатков, постепенно утолщается.
Результатом деятельности лишайников, мхов и других растительных организмов является накопление на скалах органоминерального материала, из которого формируются высокогорные почвы. По данным Б. Б. Полынова, «наиболее активная (коллоидная и пред коллоидная) часть этого материала обогащена по сравнению с остальной частью органическим веществом и соединениями фосфора, магния, глинозема и в меньшей степени железа. Она в наибольшей своей части состоит из продуктов гумификации и минерализации органических остатков литофильной растительности». Таким образом, лишайники и мхи постепенно подготовляют на скалистом субстрате благоприятную среду для поселения сосудистых растений, для формирования на месте почти бесплодных каменных россыпей более высоко организованных и сомкнутых растительных сообществ.