В положении Дарвина, послужившем эпиграфом к этой главе, высказывается мысль, что у животных существует полный ряд переходов между простыми вариететами и хорошими видами, позже было установлено, что это положение, по крайней мере отношении птиц, несколько дезориентирует.
Существует только один тип вариететов, если их можно так назвать, которые незаметно переходят в полноценные виды, а именно — географические расы. У птиц не существует вариететов иного типа, который можно было бы обоснованно назвать подвидом; фактически термины «подвид» и «географическая раса» превратились в синонимы. Это сильно склоняет в пользу предположения, что у птиц единственный закономерный способ видообразования осуществляется путем диференцирования рас в условиях географической изоляции. Однако иногда высказывалось мнение, что в возникновении разнообразия видов, наблюдающегося у дарвиновых вьюрков, должны были участвовать какие-то совершенно особые способы эволюции. Даже Ренш (1933), первым указавший, что образование видов из географических рас — широко распространенный принцип, был весьма озадачен дарвиновыми вьюрками и полагал, что в данном случае происходил, наверное, несколько иной процесс.
Частота примеров, когда близкородственные виды птиц занимают различные местообитания, указывает на то, что другой способ видообразования заключается в экологической (вместо географической) изоляции. Птица вообще склонна размножаться в местообитании такого же типа, как то, где она вывелась; поэтому следует ожидать, что если данный вид размножается в нескольких различных местообитаниях, он будет иметь тенденцию к подразделению на ряд популяций, из которых каждая будет обладать различными биотопическими предпочтениями, и что со временем это может завершиться образованием новых видов. Это правдоподобная точка зрения, выдвинутая многими авторами и разделявшаяся прежде мною (1933). Но она вызывает два непреодолимых возражения. Во-первых, изоляция, создаваемая биотопическими различиями, бывает обычно далеко не полной, и виды птиц, занимающие отдельные местообитания, располагают обычно многочисленными пограничными зонами, где они соприкасаются с другими видами. Для возникновения хорошо диференцированных форм полная изоляция кажется очень существенной. Во-вторых, среди птиц неизвестны случаи диференциации зарождающихся видов в примыкающих друг к другу местообитаниях. Все подвиды изолированы один от другого географически, и, хотя иногда они отличаются и по местообитаниям, географическая изоляция представляет собой наиболее существенный фактор. Эти вопросы подробно рассмотрены Майром (1942). Наконец, часто встречающиеся биотопические различия между близко — родственными видами птиц имеют совершенно другое объяснение.
Другая возможность была высказана Лоу (1930, 1936), полагавшим, что дарвиновы вьюрки представляют различные продукты скрещивания между небольшим числом первоначальных форм, как это произошло в некоторых «скоплениях видов у растений. Причины, заставляющие отбросить это мнение, разбирались. Нет никаких данных, что гибридизация имеет значение в процессе видообразования в какой-либо группе птиц.
Штреземанн (1936) — единственный из моих предшественников, предполагавший, что у дарвиновых вьюрков видообразование следовало по тому же пути, что и у других птиц, т. е. что формы, диференцировавшиеся в географической изоляции, позже встретились и сохранили свою обособленность. Я полностью согласен с этим заключением. Существует только один пример, явно подтверждающий подобное мнение: попугайные древесные вьюрки, Camarhynchus psittacula и С. pauper, на Чарлзе. Но такие случаи редко бывают выражены ясно, поскольку, как только какая-либо форма твердо обосновывается в ареале другой, она склонна начать быстро распространяться по этому ареалу, так что место и способ ее возникновения вскоре затемняются. Единственный тип зарождающейся диференциации, обнаруженный у дарвиновых вьюрков, — это тот, который наблюдается у географических рас, и нет никаких данных, заставляющих сомневаться, что географическая изоляция представляет собой существеннейшую предпосылку для процесса видообразования в этой группе. Существование необычайно большого числа сходных видов можно отнести, во-первых, за счет большой продолжительности пребывания вьюрков на Галапагосских островах, во-вторых, за счет бедности фауны других наземных птиц и, в-третьих, за счет необычайно благоприятных условий, предоставляемых группой океанических островов как для диференциации во временной географической изоляции, так и для последующей встречи форм после диференциации.
Первостепенное значение географического фактора хорошо подтверждается положением, существующим на Кокосовом острове. Здесь встречается один единственный вид дарвиновых вьюрков Pinaroloxias inornata. В пользу того, что он находится на Кокосовом острове с давних времен, говорит то обстоятельство, что он сильно отличается от всех прочих видов дарвиновых вьюрков, И все же, несмотря на продолжительность его Пребывания на этом острове, на нем до сих пор существует только один вид дарвиновых вьюрков. Но Кокосовый — одинокий Растров, это не архипелаг, и, таким образом, он не предоставляет возможностей для диференциации форм в условиях географической изоляции, в разных частях их ареала: в одной части биотопически, а в других — географически.
Д-р Варли указал мне, что изложенные выше возможности касаются главным образом животных, ограничиваемых пищевыми ресурсами. Для видов, численность которых регулируется паразитами или хищниками, плотность популяции может быть гораздо ниже предела, обусловленного пищей, так что два вида могут жить в одном и том же местообитании и поедать одну и ту же пищу, причем эффективного соревнования между ними не будет. Подобное положение имеет, повидимому, большое значение для таких животных, как насекомые, но не таких, как птицы.