Прямая филиация

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукариотических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популяции в результате накопления разного рода мутаций под действием естественного отбора. Сторонники этой идеи полагают, что точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследственные изменения, как известно, игравшие роль в эволюции животных и растений, ответственны и за дифференцировку эукариотических клеток из прокариотических. Можно указать ряд современных защитников такой прямой филиации, т. е. представления о несимбиотическом происхождении клеток.

В отношении растений гипотеза прямой филиации опирается на внушительную совокупность данных. Такие формы, как представители современного рода зеленых водорослей Klebsormidium, возможно, являются сравнительно мало изменившимися потомками родоначальников всех растений.

Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации, вероятно, приложима также и к их путям эволюции. Губки с их особым несовершенным типом многоклеточности, очевидно, произошли от протестов независимо от остальных групп животных. На электронно-микроскопическом уровне определенные воротничковые протесты и родственные им колониальные формы, которые зоологи называют хоанофлагеллятами, а ботаники — краспедомонадами, обнаруживают поразительное сходство с некоторыми клетками губок, и это позволяет предполагать, что губки произошли от таких протестов. Однако до сих пор не найдено ни одной группы простейших, которые были бы с очевидностью близки к таким примитивнейшим многоклеточным животным, как плакозои Trichoplax. Недавно Э. Хэнсон вновь проанализировал вопрос о происхождении животных от протестов. Он предлагает превосходные критерии для оценки качества данных, используемых в эволюционном анализе, и предпочитает взгляд, согласно которому путь происхождения настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) проходил через инфузорий и плоских червей, обладавших псевдоцеломом. Однако он все же вынужден признать, что вопрос о том, какие именно протесты были предками настоящих многоклеточных, еще не может быть решен.

Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические организмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна, хотя, вероятно, в ней преувеличена роль случайности как прямого источника наследственной изменчивости. В происхождении новых и более сложных функций дупликации могли иметь большее значение, чем случайные точечные мутации, состоящие в замене одного или нескольких нуклеотидов. Произведенные недавно сравнения аминокислотных последовательностей в белках организмов с хорошо установленным путем эволюционной истории подтвердили тот принцип, что эволюционные новшества опираются на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Белки, не имеющие общих функциональных черт, оказываются явно родственными друг другу по аминокислотной последовательности. Дупликация генов, т. е. удвоение длинных нуклеотидных последовательностей, сопровождалась дифференциацией функций генных продуктов.

Итак, новые организмы с повышенной способностью контролировать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению, дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Однако точечные мутации в условиях естественного отбора отшлифовывали непредвиденно дуплицируемый генетический материал так, что создавались хорошо адаптированные геномы. Такие геномы действительно эволюционируют путем прямой филиации.

Однако я полагаю, что гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Как в истории ископаемых форм, так и между ныне живущими организмами имеется громадная брешь. Например, хиатус между неспособными к митозу цианобактериями и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории.

И теория прямой филиации, и теория симбиоза приводят к одинаковым филогениям для бактерий, животных и растений. Согласно им обеим, все организмы на Земле произошли от биохимически однотипных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Однако эти теории полностью расходятся в представлениях о процессе перехода от прокариот к эукариотическим клеткам. Теоретики прямой филиации расходятся между собой в деталях и в степени разработанности своих схем. Однако все они согласны в том, что фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям и в конце концов растениям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и превратились в предков грибов и животных. Они согласны также в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифференциации (компартментализации) внутри самих клеток. Все они подписываются под тем, что я называю ботаническим мифом.

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963