В литературе по биологии клетки можно встретить две теории происхождения микротубулярных систем — «эндогенную» и «экзогенную». Согласно теории эндогенной компартментализации, или прямой филиации, микротрубочки дифференцировались в клетках фотосинтезирующих организмов в процессе эволюции митотического аппарата красных водорослей, происходящих от цианобактерий; позднее из них сформировались ундулиподии. Таким образом, согласно этому представлению, эволюция митоза предшествовала появлению ундулиподий. Из «эндогенной» теории неизбежно вытекают определенные следствия, касающиеся развития пластид и митохондрий: по существу, это часть «ботанического мифа». Мы детально рассмотрим только вторую теорию — теорию происхождения увдулиподий от спирохет. В ней предполагается, что свободноживущие спирохеты, уже содержавшие микротрубочки в своих протоплазматических цилиндрах, стали поверхностными симбионтами протоэукариот. Эти спирохеты интегрировались с клетками будущих протоктистов и образовали ундулиподии, центриоли, кинетохоры и другие микротубулярные продукты генома бывших симбионтов.
Спирохеты, существующие в ассоциации с другими организмами, часто с протистами, и с клетками тканей животных, давно известны. Например, семейство, к которому принадлежат Dienympha и Pyrsonympha (Dienymphida), было описано как «вытянутые жгутиконосцы, у которых 4 или 8 передних жгутиков прилегают к телу и спирально обвиваются вокруг него, свободные на дистальных концах. Часто клетка бывает усеяна спирохетами, которых принимают за дополнительные жгутики; семейство было ошибочно отнесено к отряду Hypermastigina». Это относится и к другому семейству простейших — Devescovinida: «Спирохеты, обитающие совместно с этими организмами, часто встречаются в ассоциации с их клеточными мембранами и при первоначальном описании некоторых родов были ошибочно приняты за добавочные жгутики».
«Экзогенная» и «эндогенная» теории происхождения микротубулярных систем
|
Экзогенная (симбиотическая) теория |
Эндогенная теория (теория прямой филиации) |
|
Появление ундулиподий как эктосимбиотических спирохет предшествовало эволюции микротубулярных систем у эукариот |
Микротрубочки и центры их организации появились раньше ундулиподий, которые возникли эндогенным путем — возможно, из ядерной мембраны |
|
Микротрубочки будут обнаружены у спирохет; возможно, будет найдена спирохета с внутриклеточными трубочками, организованными по типу 9 + 2 |
Микротрубочки будут обнаружены у прокариот, близких к предкам эукариот. Нет оснований ожидать их наличия у спирохет |
|
ЦМ реплицируются; «репродукция» центриолей, кинетосом, кинетохоров и т. п. сопровождается репликацией РНК |
ЦМ — это системы для самосборки структур из белков |
|
Все мейотические организмы происходят от предков, обладавших ундулиподиями; у них могут быть обнаружены органеллы типа 9 + 2 или может быть индуцировано их развитие |
Некоторые мейотические организмы первично неподвижны (красные водоросли, высшие грибы); у них принципиально невозможно индуцировать развитие органелл типа 9 + 2 |
|
Гены, кодирующие тубулин и другие микротубулярные белки, гомологичны генам, кодирующим сходные белки у определенных спирохет |
Гены, кодирующие тубулин и сопутствующие белки, находятся в ядре, где они и возникли. Такие гены могут оказаться только у фотосинтезирующих прокариот, родственных прямым предкам эукариот |
|
Ундулиподии имеют монофилетическое происхождение; митоз и мейоз полифилетичны и возникли в нескольких линиях ундулиподиальных простейших |
Митоз монофилетичен; ундулиподии возникли у митотических организмов и были закреплены отбором благодаря преимуществу, которое дает подвижность |
|
Раз возникнув, способность к митозу никогда не утрачивалась; флагелляты и амебоиды, у которых нет митоза, примитивные формы. Первые эукариоты, обладавшие микротрубочками, были гетеротрофами и имели ундулиподии |
Митоз был утрачен в нескольких линиях эволюции ундулиподиальных простейших. Первые эукариоты, обладавшие микротрубочками, были неподвижными фотоавтотрофами |
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963