Иммунитет растений к инфекционным болезням является наследственным признаком и контролируется генетически.
При этом устойчивость или восприимчивость представляет собой результат взаимодействия двух геномов — растения и паразита, а это объясняет существование многообразия как генов устойчивости растений к одному и тому же виду паразита, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие является результатом сопряженной параллельной эволюции паразита и хозяина. Наибольшее разнообразие генов устойчивости обнаруживают растения из местностей, являющихся одновременно и родиной паразита. Например, устойчивые к фитофторе виды картофеля наиболее богато представлены в мексиканском центре, являющемся одновременно и родиной паразита, но не в чилийском, куда фитофтора была завезена лишь впоследствии.
Устойчивость растений может быть обусловлена как одной, так и несколькими парами генов. В частности, у картофеля установлено наличие девяти генов устойчивости к фитофторе, обозначаемых буквой R (R1, R2… и т. д.). У разных видов пшениц обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые также пронумерованы (Sr1, Sr2… и т. д.). Гены устойчивости к стеблевой ржавчине овса обозначены буквами А, В, D, Е, F…
Параллельные исследования в области генетики устойчивости растении и вирулентности патогенов показали, что гены устойчивости растений и вирулентности паразитов комплементарны. Сорта, не имеющие генов устойчивости, поражаются всеми расами паразита; на сортах, содержащих один ген устойчивости, могут развиваться паразиты, имеющие минимум один ген вирулентности; для сортов с двумя генами устойчивости вирулентная раса должна обладать не менее чем двумя генами вирулентности и т. д. Например, раса 0 Ph. infestans не способна поражать ни один сорт картофеля, имеющий ген R, раса 1 может подавлять устойчивость, сообщаемую геном R1 расы 1, 2, 3, 4 могут преодолевать устойчивость, сообщаемую каждым в отдельности или комбинацией генов R1, R2, R3 и R4. Эти положения были сформулированы американским генетиком Г. Г. Флором в его теории «ген на ген» и в настоящее время нашли подтверждение для ряда пар: растение-хозяин — паразит.
Гены, контролирующие устойчивость, делят на олигогены, т. е. гены, проявляющие сильное фенотипическое действие, и полигены, т. е. гены, оказывающие слабое фенотипическое действие. Некоторые авторы употребляют для обозначения этих групп генов еще термины «главные» гены (major genes) и «малые» гены (minor genes).
Различают моногенную и полигенную устойчивость растений. Монотонная устойчивость, называемая еще вертикальной, означает устойчивость к одним расам патогена и поражаемость другими. Она контролируется главными генами, или олигогенами. Эта устойчивость обусловливает, в частности, реакцию «сверхчувствительности». Другой, хорошо изученный тип устойчивости — полигенный, или горизонтальная, или полевая устойчивость — контролируется полимерными генами. Она определяет ту или иную степень устойчивости и замедляет развитие болезни после ее начала. Кроме того, снижая степень заражения растения, горизонтальная (половая) устойчивость может уменьшить количество заразного (инфекционного) начала, зимующего в больных частях растения, и тем самым задержать начало массового развития болезни в следующем году.
Этот тип устойчивости сильно зависит от внешних условий, определяющих развитие патогена и фенотип растения-хозяина. Среди них большую роль играет рельеф участка выращивания растения, состав почвы, виды и количество удобрений, густота и сроки посадки растений, температура и т. д.
Полигенная устойчивость гораздо менее специфична, чем моногенная, и не преодолевается расами паразита. Для многих растений такая устойчивость сохраняется долгое время.
С сожалением приходится отметить, что изучение биохимической стороны генетики иммунитета растений находится в настоящее время на самом начальном этапе. Имеющиеся по этому вопросу данные относятся лишь к случаям олигогенной устойчивости, контролируемой небольшим числом генов. Что касается полигенной устойчивости, то для ее изучения на физиолого-биохимическом уровне пока еще нет достаточно апробированных методических подходов.
Большое значение для изучения генетического контроля процессов, а также синтеза метаболитов, участвующих в реакциях устойчивости, имеет генетическая подготовка материала, т. е. создание аналогов одного сорта растений, различающихся лишь по генам устойчивости. В частности, такие изогенные линии растений получены для пшеницы, льна, кукурузы. На их примере показано, что моногенная устойчивость определяется физиологической реакцией клеток на установление взаимодействия патогена и растения, а не структурными или морфологическими особенностями растения. На основании некоторых имеющихся экспериментальных данных предложена гипотеза для объяснения механизма несовместимости реакций паразита и хозяина, основанная на теории французских генетиков Жакоба и Моно. Согласно этой гипотезе, ген устойчивости растения является регуляторным геном и контролирует синтез в цитоплазме репрессора (вероятно, белковой природы), который, соединяясь с геном-оператором, ингибирует образование защитных веществ. Этот репрессор при внедрении несовместимого патогена (растение устойчиво) способен соединяться с метаболитами патогена, играющими роль эффектора, в результате чего снимается репрессия с гена-оператора, что способствует образованию защитных веществ. Вирулентность паразитов, т. е. их способность преодолевать защитные реакции растения, можно объяснить адаптацией паразита к токсическим продуктам защитных реакций, образованием токсинов, позволяющих подавить защитные реакции, а также неспособностью образовывать эффектор, связывающий репрессор растения.
В настоящее время начато генетическое изучение форм окислительных ферментов, участвующих в реакциях иммунитета, исследуются температурочувствительные гены устойчивости. Однако эти исследования пока все еще немногочисленны.
Из изложенного следует, что изучение генетических основ иммунитета растений должно привлечь более широкое внимание исследователей, что позволит им принять действенное участие в разработке биологически обоснованной селекции растений на устойчивость к болезням.