Факультет

Студентам

Посетителям

Правило независимого комбинирования генов, дигибридное скрещивание

Скрещивая сорта гороха, отличавшиеся двумя парами аллельных признаков, Г. Мендель установил еще одну важную закономерность наследственности, получившую название независимого комбинирования генов.

В качестве компонентов скрещивания он брал горох, имеющий желтые круглые семена, и горох, у которого семена были зелеными и морщинистыми. Такое скрещивание по двум парам аллельных признаков называется дигибридным. Все гибридные растения первого поколения сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена. Во втором поколении расщепление носило более сложный характер, чем при моногибридном скрещивании. Из 556 семян, полученных в этом скрещивании, 315 были желтые круглые, 101 — желтые морщинистые, 108 — зеленые круглые и 32 — зеленые морщинистые. Эти цифры почти точно соответствуют кратному отношению 9:3:3: 1.

Сущность дигибридного скрещивания заключается в следующем.

В зиготу, из которой развивается гибридное растение F:, вносятся четыре гена: гены желтой окраски (Л) и округлой формы семян (В) от одного родителя и гены зеленой окраски (а) и морщинистой формы семян (в) от другого. Такое растение будет дважды — или дигетерозиготным. Все возможные сочетания указанных генов дадут четыре типа яйцеклеток и спермиев: АВ, Ав, аВ и ав.

Для расчета сочетаний разных типов гамет и определения результатов расщепления обычно пользуются так называемой решеткой Пеннета.

По вертикальной линии наносят типы яйцеклеток, а по горизонтальной — типы спермиев. На пересечении линий, идущих от обозначений обоих типов гамет, выписывают сначала гены одной аллельной пары, а затем другой. Так определяют генотипы и соответствующие им фенотипы гибридов во всех возможных сочетаниях яйцеклеток и спермиев.

Анализ данных, полученных в результате расщепления гибридов F2 при дигибридном скрещивании, позволяет сделать следующие выводы.

1. По фенотипу гибриды Р2 образуют четыре класса и распределяются в следующем числовом отношении: 9 желтых круглых: : 3 желтых морщинистых: 3 зеленых круглых: 1 зеленое морщинистое.

2. Распределение тех же гибридов по генотипу дает девять классов: ААаВв : 2ААВв : 2АаВВ : 2Аавв : 2aaBe : 1ААВВ : lAAee : : 1 ааВВ : 1 аавв.

3. Гены каждой аллельной пары (А—а и В—в) распределяются, как и при моногибридном скрещивании, в отношении 1:2: : 1 (4АА : 8 Аа : Ааа и 4 В В : 8 Вв : 4вв).

4. В соответствии с этим и распределение классов по фенотипу по каждой паре аллелей идет в отношении 3:1 (12 желтых: 4 зеленых и 12 круглых: 4 морщинистых).

5. Окраска и форма семян у гибридов F2 сочетаются не только в тех комбинациях, которые были у родительских форм, но и во всех других возможных. Благодаря этому во втором поколении получаются гибриды, сочетающие признаки обоих родителей (растения с желтыми морщинистыми и с зелеными гладкими семенами), то есть идет новообразование.

6. Числовые отношения распределения классов по фенотипу и генотипу при скрещивании организмов, различающихся по двум аллелям, получаются в результате произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар. Так, (3 : 1) Х (3 : 1) = 9 : 3 :3 :1 и (1 :2: 1)Х(1 :2: 1) = 1:2: 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 :1. Это положение верно для любого числа аллелей.

Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов при дигибридном скрещивании Г. Мендель проверил путем анализирующего скрещивания гибридных растений F, имевших генотип АаВв, с отцовским родителем — гомозиготной рецессивной формой по обеим парам генов (аавв). В результате такого скрещивания получалось четыре типа форм:

АаВв (желтые круглые);

Аавв (желтые морщинистые);

ааВв (зеленые круглые);

аавв (зеленые морщинистые).

В каждой из этих групп было одинаковое число особей. Так как во всех четырех скрещиваниях от отцовского сорта передавались одинаковые гаметы (ав), то равное число особей во всех четырех группах анализирующего скрещивания объясняется тем, что гибриды Fx (АаВв) образовывали яйцеклетки АВ, Ав, аВ и ав в равных количествах, а это возможно только на основе независимого комбинирования генов.

Следовательно, гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки передаются в поколениях независимо друг от друга во всех возможных сочетаниях. Это положение и составляет правило независимого комбинирования генов, установленное впервые Г. Менделем.

Число возможных комбинаций гамет и количество классов по фенотипу и генотипу можно определить, не прибегая к составлению решетки Пеннета. Для этого должно быть известно, по скольким парам аллельных признаков различаются скрещиваемые формы.

Числовые отношения, установленные Г. Менделем при образовании гамет и распределении классов по фенотипу и генотипу,— следствие случайного распределения равновероятных событий. Поэтому чем больше гибридных особей, тем больше фактически полученные данные будут приближаться к теоретически ожидаемым. При небольшом объеме скрещиваний возможны значительные отклонения.

Изучая явления расщепления, И. В. Мичурин пришел к выводу, что они могут быть разными у многолетних плодовых и однолетних травянистых растений. Он писал, что в гибридах между собой чистых видов ржи, пшеницы, овса, гороха, проса и т. п. расщепление на производителей вполне возможно, и законы Г. Менделя применимы здесь во многих их деталях. При изучении же процесса расщепления и комбинирования признаков у многолетних растений он считал необходимым учитывать их сложную гибридную природу и влияние на сеянцы разных условий, в которые они попадают в течение многих лет до окончания своего развития.

Правильность установленных Г. Менделем закономерностей была подтверждена в многочисленных опытах по изучению наследования различных признаков как у растений, так и у животных.

Полученные им определенные числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов были верными в тех случаях, когда каждый ген определял развитие одного наследственного признака.

Например, у гороха один ген определяет образование круглой формы семян, другой — морщинистой. Но наряду с этим было накоплено большое количество фактов, указывающих на то, что взаимоотношения между генами и определяемыми ими признаками носят более сложный характер. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, происходит взаимодействие генов, когда один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих генов.

Действие одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным или плейотропным, а само это явление — плейотропией. Оно распространено очень широко: большинство генов у всех организмов действует плейотропно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: