Сочные плоды, как уже отмечалось ранее, не имеют защитных приспособлений против поедания позвоночными.
Интенсивность использования этого корма определяется прежде всего изменением урожайности и механической доступностью. Существенное значение имеет также биохимический состав. Утилизация животными урожая предпочитаемых плодов зависит от соотношения между потребностью в этом корме и его обилием. При неурожаях используются почти все ягоды, при богатых урожаях — лишь незначительная их часть. Как правило, выше уровень потребления плодов, сохраняющихся на ветвях над поверхностью снега в течение всей зимы. Большое значение имеет соотношение между площадями ягодников и растительных сообществ с незначительным количеством ягодных растений. При урожаях на больших площадях плодоядные животные рассредоточиваются и значительная часть кормов остается неиспользованной. При плодоношении на небольших участках имеет место обратная картина. Эти общие закономерности проявляются повсеместно.
Так, в 1971 г. в Нижнем Приангарье при неурожае ягод этот корм был использован к третьей декаде августа на 70—80%. Плоды рябины независимо от урожая к середине апреля на ветвях не сохранялись. Ягоды, сброшенные при кормежке и оказавшиеся в толще снега, весной вытаивали и служили кормом перелетным птицам. Хорошо сохранялись под снегом плоды майника двулистного, а в некоторых случаях и брусники (там, где не проводился ее сбор населением).
Обильные урожаи ягод на больших площадях оставались почти не использованными как в ненарушенных лиственничниках Тувы и Кузнецкого Алатау, так и на зарастающих малиной вырубках Карпат, где на 1 га урожай достигал 1 т.
Биоценотические последствия потребления ягод и связанная с ним эндозоохория во многом сходны с синзоохорией. Основные отличия заключаются в больших возможностях ягодных растений расселяться вегетативным путем. Кроме того, их семена длительное время не утрачивают всхожести, хорошо защищены от позвоночных.
У ягодных растений «платой за рассоление» служит сочная мякоть. Сами семена хорошо защищены от потребителей. Так, из птиц их поедают снегири, дубоносы, изредка кедровка (отмечено на Карпатах питание «косточками» сливы). Из млекопитающих — грызуны. Использование семян ягодных растений незначительное, мелкие млекопитающие выедают их из плодов, но, по-видимому, почти не отыскивают в лесной подстилке. По наблюдениям в Киевской области, использование крупных костянок черешни дубоносом и грызунами за 2 мес составило 4,2, а за 14 мес — 21%. В Прикарпатье, где дубоносы были малочисленны, а черешня произрастала в бедных мышевидными молодняках, использование ее семян за 12 мес не превышало 3,2%.
Благодаря этому накапливаются большие почвенные запасы зачатков, которые позволяют ягодным растениям восстанавливаться после сильных пожаров или сукцессий, когда складывается благоприятная экологическая обстановка. Все это уменьшает значение эндозоохории. В то же время синзоохория, особенно для кедра, является единственной возможностью восстановления древостоев на обширных площадях гарей или шелкопрядников.
Как и при синзоохории, рассеивание семян ягодных растений нередко производится на участках, где условия для роста благоприятны. Так, в Приангарье, как и в других местах, птицы постоянно используют для «присад» упавшие стволы, в том числе и полуразрушившиеся, а также «искори» (вывороченные вместе с почвой корни ветровальных деревьев). Там количество экскрементов птиц, содержавших семена ягодных растений:, в конце августа колебалось от 2 до 18 на 1 м2. На «искорях» и старом валеже условия для прорастания и укоренения всходов лучше, чем в лесной подстилке. На мертвом напочвенном покрове в тех же биотопах обилие таких же экскрементов составляло 0,043 шт/м2. Произрастающие под пологом сомкнутого древостоя ягодники обычно угнетены, однако во время сукцессий они быстро разрастаются, образуя соответствующие синузии.
Наряду с широко распространенными видами ягодных растений в Нижнем Приангарье спорадично встречались можжевельник, калина, боярышник, дерен красный. Расстояние между отдельными экземплярами или куртинами этих растений колебалось до сотен метров до нескольких километров. Зоохорное происхождение этих куртин очень вероятно.
Рассеивание зачатков ягодных растений находится в прямой зависимости от обилия плодоядных животных. В Нижнем Приангарье главную роль играет орнитохория. Птицы, питающиеся ягодами, основное время проводят в местах, где имеется большое количество этого корма. В результате преобладающая часть семян ягодных растений даже после прохождения через пищеварительных тракт потребителей остается на ягодниках.
Несколько отличается от орнитохории характер диссеминации при поедании плодов крупными млекопитающими, в частности медведем. Эти звери имеют обширные индивидуальные участки, прохождение корма через пищеварительный тракт у них значительно длительнее, чем у птиц. В результате за пределы ягодников выносится значительное число семян. Однако даже в этом случае большое их количество остается в местах, изобилующих плодами. Перечисленные особенности питания плодоядных позвоночных обусловливают формирование смешанных куртин ягодных растений.
В целом эндозоохорня приводит к агрегированному распределению семян. При благоприятной обстановке эти семена прорастают и образуют сообщества из нескольких видов ягодных растений.
Формализованное выражение различных ситуаций, складывающихся при эндозоохории такое же, как и при синзоохории. Эффективность эпдозоохории определяется вероятностью того, сколько рассеянных таким образом семян попадает на участки, где возможно прорастание зачатков и развитие растений. Однако если при синзоохории птицы обычно устраивают запасы за пределами плодоносящих насаждений, то основная масса экскрементов плодоядных животных остается на ягодниках. Зарастание последних определяется успешностью вегетативного размножения и мало зависит от обсеменения почвы. Эту общую закономерность принципиально не нарушает занос части семян на «искори» и валежник.
В нарушенных лесах значение эндозоохории существенно не изменяется. При концентрированных рубках и последующем естественном возобновлении, равно как и при природных экзогенных сукцессиях, складывается обстановка, благоприятная для ягодных растений. Их широкое распространение обусловлено прежде всего большим запасом семян в почве, о чем свидетельствуют исследования В. Г. Карпова (1969). Кроме того, на лишенных древостоя участках происходит интенсивное вегетативное расселение ягодных кустарничков. Количество работ, в которых рассматривалась бы роль позвоночных в этом процессе, ограниченно. В геоботанической литературе, относящейся к этому вопросу, основное внимание уделяется фито-ценотическим отношениям.
При естественном зарастании вырубок и гарей смыкание молодняков затягивается и ягодные растения успевают расселиться на значительные площади. При искусственном лесовосстановлении культуры смыкаются уже к 15—18 годам. В высокополнотных жердняках живой напочвенный покров и подлесок отмирают или сильно угнетены. Такие растения, как правило, не плодоносят.
В результате плодоядные животные избегают искусственных молодняков, и семена ягодных растений туда почти не попадают.
По мере развития насаждения сомкнутость верхнего яруса снижается и под его пологом начинают появляться плодоносящие ягодные растения. Этот процесс достигает максимального развития в перестойных древостоях, т. е. спустя значительное время после возраста рубки. Таким образом, интенсивное лесохозяйственное производство ухудшает экологическую обстановку для растений с сочными плодами.
Помимо других причин это связано и с уменьшением интенсивности естественной диссеминации, хотя своего первоначального значения она и не утрачивает. В отличие от древостоя состав подлеска и травянисто-кустарничкового яруса в гораздо меньшей степени контролируется направленными антропогенными воздействиями. Поэтому для соответствующих видов растений сохраняет значение естественное расселение.
Уменьшение роли эндозоохории связано не только с неблагоприятными для плодоядных животных изменениями структуры многих лесов, но со снижением численности некоторых зверей. Относится это прежде всего к крупным млекопитающим — бурому медведю, кабану, а также барсуку и лесной кунице. Эти животные поедали относительно крупные плоды, которые редко используют птицы. В результате возможность естественной диссеминации у соответствующих пород (яблоня, груша) ухудшилась.
Так, в Киевской области дикие животные потребляли лишь несколько процентов от урожая плодов яблони и груши, в Прикарпатье этот показатель составил 7—12%. В то же время для мелких ягод он был на уровне 50—70%, а местами даже выше.