Факультет

Студентам

Посетителям

Потребление беспозвоночных в кронах деревьев

Этот вопрос рассматривается на материалах, полученных при изучении трофических связей насекомоядных птиц.

Условия их питания, а также степень воздействия на обилие потенциальных жертв определяется уже упоминавшимися параметрами. Количественная оценка входящих в нее переменных представляет значительные трудности, поэтому в отдельных случаях используются материалы, характеризующие условия питания птиц не только в кронах, но и на других элементах биотопа.

Возможность обнаружения добычи (заметность). Объективным показателем этого свойства корма служит расстояние, на котором птицы обнаруживают кормовой объект. Наиболее изучена связь заметности с формой и окраской жертв. Причем рассматривается эта связь с точки зрения адаптивности жертв к определенной экологической обстановке. Меньше внимания было уделено оценке заметности как фактора, определяющего условия питания пернатых. Очевидна, но не оценена в количественном отношении ее связь с подвижностью жертв. По нашим наблюдениям, неподвижных жертв скворцы обнаруживали в 4,6 раза реже, чем живых жуков. Черноголовый чекан не реагировал на мертвых насекомых, помещенных на расстоянии 2—3 м от присады (в радиусе обычных бросков за добычей). Подтаскивание тех же насекомых с помощью тонкой рыболовной лески вызывало немедленный бросок. Под Красноярском при весеннем похолодании, когда летающие насекомые отсутствовали, чеканы кормились беспозвоночными с поверхности почвы. Высота используемых для охоты присад в этом случае не превышала метра. Дальность бросков была до 1,5 м. После потепления и появления двигающейся добычи резко возросла как высота, с которой осматривалась почва, так и дальность бросков. Одновременно в 2—3 раза увеличилась эффективность кормодобывающей деятельности. При кормежке в древесно-кустарниковом ярусе сходным образом вели себя обыкновенные горихвостки. В Приангарье после прилета при холодной погоде они отыскивали корм «синичьим» способом, задерживаясь на одной ветке на 8—15 с, иногда всего на 5—6 с. Кормом птицам в этом случае служили беспозвоночные, находящиеся на ветках, стволах, хвое. Дальность бросков за добычей редко превышала 0,7—0,8 м. Весной при потеплении и летом птицы часто задерживались на одной присаде на несколько минут, жертвами их оказывались почти исключительно летающие насекомые, броски за которыми делались на расстояние до 4—5 м 3.

Вероятность обнаружения за единицу времени возможно большего числа кормовых объектов зависит не только от их заметности в узком смысле слова, но и от размеров поверхности питания, осматриваемой птицами с одного места. Кормодобывающую деятельность на ветвях можно представить как перемещение между точками а, б, с и т. д.

В каждой из этих точек корм собирается с поверхности питания, лежащей в сфере с радиусом R, равным среднему расстоянию обнаружения добычи (броска за ней). Величина ΣS всегда меньше 4πR2, т. е. поверхности сферы, поскольку расположение листвы в кронах характеризуется более или менее значительной прерывистостью.

Количество кормовых объектов, обнаруженных птицей за единицу времени, определяется двумя группами факторов: во-первых, вероятностью того, что находящийся в поле зрения кормовой объект будет дифференцирован от фона как пищевой сигнал, во-вторых, количеством корма на поверхности питания, осматриваемой с одной точки. Этот показатель обычно пропорционален площади листвы, ветвей или объему воздуха, которые можно осмотреть за единицу времени. Последнее обстоятельство не привлекало внимания исследователей и поэтому рассматривается более подробно.

Очевидно, в процессе кормодобывающей деятельности птицы стремятся к наибольшей ее эффективности. В качестве примеров, иллюстрирующих это положение, описывается преимущественное обследование поверхности питания, более богатой кормом. Однако в реальных ситуациях кормящиеся особи далеко не всегда располагают информацией об обилии пищи в разных местах. Особенно относится это к мигрантам. Кроме того, многие беспозвоночные проявляют склонность к рассредоточенному распределению, в связи с чем вероятность их обнаружения в разных точках оказывается примерно одинаковой. Хищническая деятельность естественных врагов в местах концентрации жертвы быстро снижает ее плотность до уровня средних показателей. В результате широко распространены ситуации, при которых корм рассредоточен по поверхности питания относительно равномерно и птицы стремятся с одной точки осматривать возможно большую площадь. Это особенно хорошо заметно при наблюдениях за питанием мухоловок и горихвосток.

За весь период работ, когда птицы-«наблюдатели» ловили перемещающихся насекомых, нами было зарегистрировано более 1,3 тыс. встреч с мухоловкой-пеструшкой, серой мухоловкой и мухоловкой-белошейкой. При возможности выбора мест кормежки и равномерном распределении кормовых объектов всегда отдавалось предпочтение присадам, позволяющим осматривать возможно большее пространство. В таких случаях ствол дерева или ветви оказывались лишенными корма предметами. Они препятствовали осмотру воздушного пространства, в котором появлялись летающие насекомые.

При добыче в кронах деревьев малоподвижных беспозвоночных эта закономерность менее выражена, так как распределение кормящихся птиц определяется удобством передвижения по тем или иным ветвям. В то же время при недостатке пищи и неравномерном ее распределении наблюдаются кормежки в местах ее концентрации даже в случае неудобства их осмотра.

Использование подобных малохарактерных мест кормежки или способов кормодобывания наблюдается при повышенной потребности в корме. Так, в березовых колках Красноярской лесостепи при высокой численности клопов-щитников, концентрировавшихся на терминальных листьях тонких свисающих ветвей, эти насекомые использовались для ловли добычи большой синицей. Обследуя ветви и хватая насекомых, эти птицы трепетали в воздухе на одном месте. Такой способ добычи корма применялся только в период выкармливаиия птенцов. В другое время основным местом кормежки служили удобные для ловли добычи внутренние части крон.

Таким образом, полнота использования потенциально пригодной для кормодобывания поверхности питания изменялась в зависимости от потребности птиц в пище.

В холодное время года при дефиците кормов, когда на добычу одного кормового объекта пухляки затрачивали до полутора-двух минут, четко выражено стремление к осмотру с одной точки воз

можно большей поверхности питания. Это может быть проиллюстрировано данными о скорости изъятия контрольного корма, расположенного в разных местах.

Очевидно, в густых куртинах с одной точки птицы осматривают большее количество ветвей. Это обстоятельство делает такие места кормежки предпочтительными и обусловливает повышение скорости изъятия корма. То что в зимнее время в обычных ситуациях синицы отыскивают не непосредственно корм, часто малозаметный, а свидетельствующие о возможном его присутствии сигналы (поврежденные ветви, сухие листья и т. п.), не меняет существа дела.

В какой-то мере более густые куртины привлекают птиц и своими высокими защитными свойствами. Однако под пологом древостоя это вряд ли может иметь решающее значение. Так, в конце зимы, когда начинает вытаивать попавший на снег корм (семена и беспозвоночные), синицы регулярно используют единичные экземпляры подроста для осмотра с них поверхности снега.

В течение всего года изменяется поверхность питания птиц-кронников и возможность обнаружения находящихся там кормовых объектов. Крупные закономерные сдвиги, связанные с фенологическими явлениями, вызывают соответствующие ежегодно повторяющиеся реакции пернатых.

Зимой после установления глубокого снежного покрова почти единственной поверхностью питания птиц-кронников становятся ветви и стволы. Имеющихся там беспозвоночных, как правило, трудно обнаружить, и птицы их отыскивают, осматривая с близкого расстояния наиболее характерные укрытия. Исключения составляют гусеницы, зимующие в паутинных гнездах, прочные коконы, прикрепленные к концам тонких ветвей, опушенные яйцекладки. Фактором, ограничивающим потребление этих кормов, служат надежные защитные приспособления, реализация которых невозможна без повышения заметности.

В начале весны, когда почва еще покрыта снегом, интенсивно используется хорошо заметный вытаивающий корм. После появления проталин здесь находятся основные места кормежки, причем отыскивают там птицы как беспозвоночных, так н семена. Беспозвоночные в это время малоподвижны и визуализация их осуществляется с небольшого порядка 20—30 см, расстояния. С началом вегетации совпадает увеличение подвижности и заметности добычи, многие насекомые и пауки в это время покидают укрытия и ведут открытый образ жизни. По мере развития живого напочвенного покрова повышаются его защитные свойства для беспозвоночных, и птицы-кронники все реже используют поверхность почвы, кормясь почти исключительно на ветвях.

В течение лета и вплоть до первых заморозков кроны деревьев и кустарников остаются основным местом кормодобывания. Много насекомых при теплой погоде птицы ловят в воздухе. Осенью мертвый напочвенный покров используется слабо. Это объясняется увеличением количества свежеопавшей листвы, которая сильно затрудняет отыскивание пищи.

В хвойных лесах закономерности несколько иные. Прежде всего, там не происходит такого резкого, как в лиственных насаждениях, сокращения поверхности питания в кронах, хотя количество беспозвоночных сильно уменьшается. Кроме того, не только весной, но и осенью мертвый напочвенный покров регулярно используется кронниками как место кормежки. Особенно относится это к насаждениям из теневыносливых темнохвойных пород, где травянистая растительность развита слабо.

Таким образом, возможность обнаружения птицами того или иного количества беспозвоночных зависит от многих факторов. Помимо наиболее очевидной связи возможности обнаружения добычи с ее заметностью, в узком смысле слова, существенное значение имеют ситуационные обстоятельства: удобство передвижения в процессе кормодобывания, величина поверхности питания, доступной для осмотра с одной точки.

Эти ситуационные обстоятельства приводят к тому, что в лесу всегда имеется более или менее значительная поверхность, которая, несмотря на наличие на ней беспозвоночных, нерегулярно осматривается птицами.

Для получения конкретных данных, характеризующих перечисленные переменные, нужны материалы по учету численности птиц и их видовому составу, расстоянию бросков за добычей и скорости обследования среды.

Данные о видовом составе и численности насекомоядных птиц имеются для большей части лесных формаций. Расстояние, с которого птицы обнаруживают разные кормовые объекты, устанавливается при прямых визуальных наблюдениях. На основании литературных данных и собственных наблюдений, получены материалы о вероятности обнаружения (использования) птицами корма на разных элементах биотопа.

Доступность обнаруженного корма. Трактуется широко и также понимается как пригодность, экологическая целесообразность использования тех или иных кормовых объектов. Зависит от двух групп факторов: состояния охотящейся птицы, которое определяет попытку захвата обнаруженного корма и влияет на вероятность успеха этой попытки; свойств добычи и конкретной экологической обстановки, от которой зависит вероятность ускользания атакованного объекта. Эти факторы связаны между собой. Птицы быстро запоминают малодоступные виды жертв и те ситуации, при которых вероятность захвата корма незначительна. В таких случаях обычно не предпринимается попыток овладения легко ускользающей добычей.

Общеизвестно, что птицы предпочитают знакомый корм. Образ «знакомого корма» формируется на основании достаточно широкой генерализации. Кроме того, способность различать мимикрирующих насекомых свидетельствует о высоком уровне дифференцировки сходных сигналов. Как дифференцировка, так и генерализация определяются их биологической целесообразностью. Птицы-орнитофаги, жертвы которых не обладают присущими ядовитым насекомым свойствами, охотно преследуют добычу, отличающуюся от обычных жертв. По нашим наблюдениям, пробные клевки незнакомых объектов — обычное явление, которое наблюдается не только у молодых, но и у взрослых особей. Исходя из общебиологических соображений, можно допустить, что уровень генерализации определенных сигналов, как несомненно кормовых, зависит от частоты ошибок и их последствий. Например, Н. Тинберген указывает на значительную генерализацию опыта при использовании птицами привлекательной добычи—гусениц пядениц. В результате подобной генерализации птицы клевали даже веточки, похожие на гусениц. По нашим наблюдениям, трясогузки чаще клевали имитирующие гусениц полоски пластилина с темной «головой», чем пластилиновые шарики такого же цвета. С другой стороны, летом дятлы одинаково охотно поедали как целых, так и деформированных жуков (с оторванными надкрыльями, головой и т. п.).

Под Красноярском в период лета ивовой волнянки мы отметили два случая «нападения» домовых воробьев на белые перья, размеры которых были сопоставимы с размерами бабочек. Птицы, захватив в клюв перо, ударяли им о землю точно так же, как это делали, обрабатывая волнянок, которых ели только с оторванными крыльями. В этом случае генерализация была особенно значительной.

Очевидно, захват в клюв таких индифферентных объектов, как веточки, пластилин или перья, серьёзных неприятностей птице причинить не может. Иная картина наблюдается при попытках нападения на хорошо защищенных жертв, в частности жалящих насекомых. В таких случаях биологическое значение правильной дифференцировки существенно возрастает.

Ранее мы уже отмечали, что птицы стремятся к максимальному повышению эффективности кормодобывания. Оно достигается как при попытках захвата всех обнаруженных кормовых объектов, так и при избирательном потреблении знакомого корма. Предпочтение того или иного способа кормодобывания зависит от уровня специализации птиц и эффективности защитных реакций жертв. Чем она выше, тем труднее добывать менее специализированным видам пернатых таких беспозвоночных. В последнем случае попытки захвата труднодоступного корма привели бы к непроизводительным затратам сил и времени. Эти общие соображения помогают понять происхождение тех условно-рефлекторных и ассоциативных связей, которые управляют поведением птиц в процессе кормодобывания. Конкретными же данными о мотивационном состоянии охотящихся особей мы обычно не располагаем.

Несомненно, очень голодные птицы пытаются захватить менее пригодные в пищу или малодоступные корма. Кроме того, недостаточный опыт молодых особей также обусловливает более частые попытки таких захватов. Поскольку состояние птицы обычно неизвестно, о нем приходится судить по косвенным признакам. Характерно в этом отношении следующее наблюдение. На Карпатах во второй половине августа — начале сентября горные коньки регулярно кормились у верхней границы леса вокруг животноводческих построек. В составе кормов взрослых и молодых птиц непредпочитаемые корма — личинки щавелевого листоеда — встречались в разном количестве.

Как жуки, так и личинки имелись в избытке: в сумме тех и других до 180 экз/м2.

Трудно предположить, чтобы молодые птицы не были знакомы с качеством такого массового корма. Скорее всего, его использование было вынужденным в связи с меньшей приспособленностью молодых особей к добыче более привлекательных, но менее доступных насекомых.

Подобные явления распространены широко. В Нижнем Приангарье неурожай кедровых орехов обусловил поедание кедровками жалящих перепончатокрылых, мышевидных грызунов, семян травянистых растений. В Беловежской пуще при засухе резко возросло поедание бекасами и дупелями детрита, на Карпатах при неурожае семян бука и ели синицы использовали менее привлекательные для них семена трав. Следовательно, некоторые кормовые объекты, встречающиеся в желудках птиц даже в значительном количестве, могут быть отнесены к вынужденным кормам. В экологической литературе описан ряд таких явлений.

Часто причины более интенсивной добычи той или иной пищи достаточно очевидны, например поедание птицами массовых доступных насекомых — веснянок, ручейников, хрущей. Чаще объяснить предпочтительное использование того или иного корма можно только предположительно. Так, в современной литературе распространено представление о выборочном поедании более крупной добычи. Этой точки зрения придерживается Л. Тинберген. Однако в природе, как справедливо отмечает Т. Рояма, насекомоядные птицы редко сталкиваются с проблемой выбора, поскольку в поле их зрения обычно оказывается не более одного кормового объекта.

В ряде случаев обнаруженный корм, несмотря на то, что он служит основным, животные-потребители не пытаются захватить. Это явление редко имеет место у насекомоядных птиц. Его чаще можно наблюдать у видов-эврифагов при избыточной кормовой базе, когда поедаются наиболее привлекательные корма. Выбор того или иного объекта в этом случае определяется многими причинами (биохимическим свойством корма, аппетентным состоянием птицы, защитивши свойствами мест кормежки). Отвергание кормов чаще всего определяется их низкой пищевой ценностью, причем в это понятие включается и наличие токсических соединений.

Отличается от этих явлений механическая труднодоступность, она распространена очень широко и обусловлена разными причинами:

1. Свойством субстрата, населенного потенциальными жертвами. Для специализированных потребителей малодоступны беспозвоночные, обитающие под корой, в древесине, в галлах и т. п.

2. Наличием защитных оболочек у коконов, гусениц в паутинных гнездах, чехликах и т. п. Общественные насекомые (муравьи, осы, пчелы) активно защищают своих личинок и куколок, которые доступны лишь специализированным потребителям.

3. Ситуационными факторами, к которым относится местоположение кормовых объектов. Например, контрольные корма, помещенные на концы ветвей или среди густой хвои, менее доступны для птиц, чем те же объекты на голых толстых ветвях.

В данном случае пониженная доступность корма связана с неудобством обследования тонких свисающих ветвей или охвоенных побегов, высокой вероятностью ускользания имеющейся там добычи.

Беспозвоночные постоянно перемещаются с одних частей растений на другие и становятся то более, то менее доступны птицам. Обычно эти перемещения происходят таким образом, чтобы минимизировать опасность нападения со стороны пернатых.

К другой категории относится доступность, измеряемая вероятностью ускользания атакованной добычи. Это явление более изучено для хищников. Гораздо меньше данных имеется об ускользании добычи насекомоядных птиц. По нашим наблюдениям, этот показатель очень изменчив и в общем виде может быть охарактеризован следующим образом.

Большая часть мух в естественной обстановке ускользает, и отдельные их экземпляры оказываются добычей птиц лишь при особо благоприятных условиях охоты. Например, при скоплении большого количества насекомых на ограниченной площади.

При похолоданиях, подавляющих активность беспозвоночных, доступными оказываются все виды с локомоторными защитными реакциями. Фактором, лимитирующим их поедание, в этом случае становится заметность.

Трудно оценить вероятность ускользания насекомых, подвергающихся нападению в кроне дерева на значительной высоте. Такая защитная реакция, как падение, обычно оказывается успешной, поскольку птицы редко пытаются поймать падающую добычу. При некоторых экологических ситуациях это явление используется для кормодобывания, например при «отряхивании» хрущей врановыми птицами. Под Красноярском мы наблюдали сороку, которая трясла низкорослый подрост осины, ухватившись клювом за нижнюю ветку. После нескольких рывков птица подбирала упавший корм. Массовый характер там же носило «отряхивание» клопов-щитников домовыми воробьями. Эти птицы кормились вдоль опушек с огородом, вдоль дорожек, где обследовали нижние свисающие ветви берез и подбирали с земли упавших насекомых. Характерно, что воробьи отдавали хорошо выраженное предпочтение тем деревьям, ветви которых находились над обнаженной почвой и упавшие клопы были более заметны.

В целом общей эволюционно сложившейся закономерностью является высокое совершенство локомоторных реакций у беспозвоночных, долгое время живущих на доступной птицам поверхности питания и не имеющих биохимической или морфологической защиты.

Другие параметры, определяющие условия питания птиц. При питании беспозвоночными на ветвях деревьев и кустарников показатели аир очень изменчивы, что затрудняет оценку трофической обстановки. В таких случаях, особенно при разнообразной кормовой базе, более надежной характеристикой условий питания служит обили кормовых объектов. Используя его для оценки трофической обстановки в древостоях с разным количеством беспозвоночных, удалось получить довольно четкую зависимость численности птиц от богатства энтомофауны.

Для оценки условий питания важное значение имеют представления Н. И. Калабухова (1946) об энергобалансе животных. В последнее время неоднократно обращалось внимание на широкое распространение ситуаций, при которых добытый корм не компенсирует энергозатрат на кормодобывание. Количественная характеристика таких ситуаций представляет значительные трудности.

При прочих равных условиях отрицательный баланс кормодобывающей деятельности может быть вызван как высокой дисперсностью распределения беспозвоночных по поверхности питания, так и большим расстоянием между местами кормежки. Чем больше в единице объема удобных для кормежки птиц необлиствленных ветвей, тем интенсивнее используются имеющиеся на них корма.

Условия питания зависят от такого специфического явления как соотношение обилия кормовых объектов и ложных пищевых сигналов. На проверку последних животные вынуждены тратить много времени и энергии. Источником таких сигналов служат объекты, утратившие пищевую ценность,— скелеты насекомых, пустые яйцекладки, коконы, из которых вышли имаго и т. п. Безрезультатные попытки использования такого «корма» ведут к постепенному угасанию условно-рефлекторной связи с ним как пищевым сигналом. Незначительная интенсивность использования жуков в холодное время года объясняется затормаживанием условно-рефлекторной связи с ними как кормовыми объектами. Это вызвано миграцией живых насекомых в укрытия и увеличением относительной частоты встреч открыто расположенных остатков добычи пауков — хитиновых скелетов, которые не представляют кормовой ценности. По-видимому, птицы в конце концов совершенно перестают на них реагировать, так как к весне сохраняется значительное количество таких «кормовых объектов»— до 0,1—0,2 шт. на 10 пог. м стволов. В то же время такой привлекательный корм, как пупарии мух, при их открытом размещении на стволах в течение зимы использовался полностью. Этот корм пауками не используется и с остатками их добычи, очевидно, не ассоциирует. Летом, когда основная масса жуков представлена годными в пищу особями, даже поврежденные насекомые использовались так же интенсивно, как и целые.

В начале зимы птицы затрачивали некоторое время на «переобучение», в результате которого ряд внешних раздражителей теряет значение кормовых сигналов. В данном случае это не заняло много времени в жизни пернатых, поскольку рассматриваемое явление носит четко выраженный сезонный характер. По отношению к другим кормам, в частности, беспозвоночным, закончившим репродуктивный цикл, имеет место несколько иное положение. Насекомые в отличие от других животных после откладки яиц сохраняют минимальное количество питательных веществ и неохотно поедаются птицами. Однако отличить такие экземпляры от полноценных, по-видимому, гораздо сложнее, чем использованных пауками насекомых от живых беспозвоночных.

Ветви деревьев и кустарников, принципиально отличаясь как места кормодобывания от других элементов биотопа, сами характеризуются значительной неоднородностью. В результате птицы поедают беспозвоночных, находящихся в местах, неудобных для кормежки птиц, в небольшом количестве. Увеличение интенсивности использования этого корма происходит при повышенной потребности птиц в пище.

Зависимость заметности от доступности в эволюционном плане является «викарирующим» свойством. Жертвы, которые могут быть легко обнаружены потребителями, для них малодоступны. Обратная зависимость, т. е. повышение заметности при пониженной доступности, необязательна.

Обе переменные варьируют в больших пределах, их значение меняется от 1 до 0 и снижается при увеличении времени, в течение которого беспозвоночные могут использоваться птицами.

Изменение условий питания в кронах деревьев и на других ярусах растительности вызывает сезонные и ситуационные смены мест кормежки у птиц-кронников. Для последних это имеет большое положительное значение, так как облегчает переживание малокормных периодов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: