Факультет

Студентам

Посетителям

Полиплоидия и мутагенез осины

Тема: Осина  

Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток, один из важнейших компонентов в процессе эволюции. В роде Populus у всех видов 2n = 38, но в последние десятилетия выявлены и случаи полиплоидии. Первый спонтанный триплопд осины обнаружен в Швеции в 1935 г., а позже — в нескольких местах; обнаружена также и гаплоидная осина.

В Советском Союзе первую триплоидную женскую особь выявил А. С. Яблоков в 1938 г. в Костромской области и назвал ее шарьинской исполинской, а 14 лет спустя С. П. Иванников обнаружил такую же особь в Курской области. Триплоидные осины зафиксированы в Белорусской ССР, Ленинградской и Новосибирской областях, Эстонской ССР и Литовской ССР. На Среднем Дону произрастает триплоидный Р. canescens с запасом древесины в возрасте 22 лет 456 м3/га. Древесина обладает высокими физико-механическими качествами и устойчивостью к сердцевинной гнили; к возрасту спелости ее запас достигает 1200 м3/га. В результате гибридизации в роде Роpulus с участием осины отмечены также случаи аллоплоидии.

Исследования упомянутых выше и других авторов показали, что триплоидные осины значительно превосходят диплоидные по росту в высоту и толщину. Установлено преимущество триплопдов перед диплоидами и по некоторым анатомо-морфометрическим показателям: например, длине устьиц, величине листьев и др. В Швеции средняя высота триплоидных осин в возрасте 18 лет 12 м, средний диаметр на высоте груди — 12,4 см и запас древесины — 143 м3/га, в то время как у диплоидных — соответственно 9,6 м, 9,8 см и 102 м3/га.

Следует отметить очень важное свойство триплоидных осин — большую гнилеустойчивость, чем у диплоидных деревьев. Например, в диплоидных осинниках Костромской области зараженных деревьев выявлено соответственно в 1,7 и 18,2 раза больше, чем в исполинских триплоидных клонах № 27 и № 35. По сравнению с диплоидами гаплоидные и тетраплоидные осины значительно отстают в росте.

Происхождение спонтанных триплоидов объясняется наличием гамет с нередуцированным числом хромосом, которые довольно часто встречаются в процессе мейоза диплоидной осины.

Интересные результаты получены в случаях использования особей осины различной плоидиости при гибридизации. Так, в Чехословакии проведен опыт по скрещиванию диплоидной осины с тетра — и триплоидной. Использование тетраплондной особи в качестве опылителя дало очень ценное гибридное потомство, отличающееся гетерозисным ростом, превосходящим контрольные деревья по высоте и особенно по диаметру. При использовании триплоидных особей в качестве опылителей результаты в большинстве случаев были отрицательными, хотя при одной комбинации скрещивания гибридное потомство обладало гетерозисным эффектом.

Первые тетраплоиды и всевозможные анеуплоиды в роде Роpulus получены в Швеции от скрещивания диплоидной осины с триплоидной. Быстрорастущие триплоидные растения — результат скрещивания тетраплоидов с диплоидами.

В опытах по изучению полиплоидии гибридизация тесно связана с индуцированной полиплоидией. Например, с помощью колхицина получены аутотетраплоиды осины и от них при скрещивании с диплоидами — аутотриплоиды; скрещивание тетраплоидов Р. tremula x P. tremuloides дало аллотриплоиды. В Финляндии в результате обработки гибридных семян Р. tremula x Р. tremuloides колхицином получены аллотетраплоиды. В Болгарии тетраплоидные осины вывел П. Ганчев. Он установил, что самый эффективный метод получения полиплоидов в подроде Leuce — обработка семян колхицином в 0,2- и 0,5%-ной концентрации; меньше эффект от облучения семян у-лучами. Тетраплоиды у осины и других видов Populus получены также в СССР.

Весьма эффективно получение нередуцированной пыльцы по методу погружения соцветий, освобожденных от покровных чешуй, в 1%-ный водный раствор колхицина на 72 ч. Выход нередуцированной пыльцы с высокой жизнеспособностью пыльцевых зерен (70%) составляет 87%. Пыльца может быть использована для массового синтеза триплоидных гибридов.

Экспериментальным путем получены тетраплоиды в результате воздействия 0,1%-ным водным раствором колхицина на прорастающие семена осины и разных тополей. По сравнению с диплоидами растения тетраплоидного типа характеризуются более крупными листьями, почками, клетками различных тканей, а также более плотной древесиной, содержащей удлиненные волокна либриформа. Они вступают в генеративную стадию развития на 1 — 4 года позднее исходных диплоидов. В. Т. Бакулин предполагает, что по этим различительным анатомо-морфологическим признакам можно идентифицировать растения тетраплоидного типа еще до начала подсчета соматического числа хромосом. В 80-х годах начата работа по скрещиванию тетраплоидов с диплоидами, некоторым полученным гибридам свойствен высокий уровень гетерозиса. Ю. П. Лаптев с соавт. делают вывод, что в практической селекции, чтобы выявить плоидность многих растений, достаточно определить такие показатели, как количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, длину устьиц и диаметр пыльцы.

Спонтанные аутотриплоидные осины впервые обнаружены нами также в Латвийской ССР. По результатам исследования в республике и литературным данным можно было предположить, что некоторые их клоны должны быть триплоидными. На это указывали большие размеры отдельных особей клонов, их усиленный рост и анатомо-морфометрические показатели. Цитологический анализ кариотипа клонов, осуществленный в Тартуском госуниверситете Л. Я. Ярвекюльг в 1975 г., показал, что они действительно триплоидные.

Трпплопдные осины в возрасте 47—100 лет в Латвии до настоящего времени обнаружены в четырех местах, причем в двух — женские и в двух — мужские клоны. Заболевания у обнаруженных особей отсутствовали.

Данные роста триплоидных осин превосходят средние табличные данные хода роста диплоидных осин I бонитета по высоте в среднем на 28%, а по диаметру на высоте груди — на 97%. Большие размеры (длину) имеют также листья и устьица триплоидных осин. Например, длина листовой пластинки триплоидных осин превосходит таковую у плюсовых диплоидных осин на 23%. а среднюю величину листьев диплоидных осин в республике на 39%; соответственно ширина листовой пластинки — на 12 и 29%, а длина черешка — на 8 и 26%. Средняя длина устьиц у триплоидных осин на 15% больше, чем у плюсовых.

Благодаря таким показателям триплоидная осина весьма перспективна в лесном хозяйстве.

Проведено вегетативное размножение триплоидных осин прививкой, в результате чего упомянутые осины стали расти также на семенной плантации ЛОС «Калснава», где их старшее вегетативное потомство достигло уже 20-летнего возраста.

В дальнейшем предполагается использовать триплоидные осины в гибридизационных работах с последующим изучением расщепления в потомстве, цветения клонов и диагностирования триплоидов в потомстве. Предполагается также разработка надежных методов массового вегетативного размножения триплоидных осин.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: