Следует отметить, что ни Морозов, ни тем более геоботаники не изложили конкретного хода процессов первоначального заселения ели под пологом дубрав.
В этом отношении очень важными являются обстоятельные экспериментальные исследования В..П. Тимофеева, проведенные им в елово-широколиственных лесах Брянского опытного лесничества. На материалах В. П. Тимофеева мы остановимся более подробно, так как для освещения данного вопроса они имеют важнейшее значение.
В. П. Тимофеев дает следующую лесоводственную характеристику елово-широколиственных насаждений.
«Примерная лесотаксационная характеристика елово-широколиственных насаждений: 4 ели, 3 дуба, 2 клена, 1 осина, единично береза, липа, ильм; полнота: 0,4—0,6. Второй ярус из ильма, вяза, клена, липы; полнота его: 0,5—0,3. Еловый подрост только по пням и колодам. Подлесок из орешника, липы, бересклета, малины, крушины. Травянистый покров из широколиственных трав типа Asperula odorata, Asarum europueum и др. Насаждения эти располагаются на возвышенных плато и верхних частях склонов и занимают богатые, с хорошей аэрацией (теплые) лесные почвы. Рост ели в этих условиях исключительно энергичный. В 100—120 лет она достигает 36—40 м при диаметре 60—70 см. Лиственные спутники ели такой высоты не достигают, и поэтому в этих условиях она подвержена ветровалам, буреломам, особенно осенью после листопада и весною до распускания листьев, когда лиственные породы меньше всего противостоят действию ветра и когда почва горизонтов, в которых находится корневая система ели, от осенних дождей и тающего снега наименее связана».
По данным Брянского опытного лесничества, ель в этих условиях даст обильное плодоношение — до 80 кг семян на 1 га. «Но в то же время ель в этих насаждениях возобновляется очень плохо. Еловый подрост можно встретить только на полуразложившихся пнях и колодах и других возвышениях микрорельефа. При этом подрост размещен группами, скученно, имеет угнетенный вид и своеобразную приподнятую над поверхностью почвы корневую систему. В просветах же и прогалинах с редкою травянистою растительностью из так называемых тенелюбов, не образующих дернины, еловый подрост отсутствует. При обильных урожаях семян ели в этих насаждениях и при благоприятных условиях водно-воздушного питания и температуры — явление это, естественно, вызывает недоумение. После нескольких лет наблюдений за возобновлением ели мы пришли к заключению, что причиной отсутствия подроста ели в елово-широколиственных насаждениях является верхний надпочвенный слой уплотненных снегом листьев дуба, клена, осины и орешника».
Для изучения причин упомянутого явления под пологом столетнего насаждения были поставлены опыты в трех сериях: 1) на площадке в 20 м2 была натянута проволочная сетка на высоте 70 см, изолирующая почву от широких листьев дуба, липы, лещины и других лиственных пород; 2) были удалены травяной покров, подстилка и подлесок; 3) травяной покров и подстилка удалены, а подлесок сохранен. С первых двух площадок удалялись падающие листья. Опыты были заложены осенью 1918 г.
Весной 1919 г. в обычных условиях, за пределами опытных площадок, «семена начали падать сначала на тающий снег, а позднее на уплотненный снегом сплошной слой листьев дуба, клена, осины, орешника. При этом водой тающего снега и дождями часть семян ели переносилась по плотному слою листьев в пониженные места рельефа и здесь погибала, не прорастая. Другая часть семян проросла на поверхности этого слоя листьев. В поисках воды и минеральной пищи проростки развили нитевидные корешки, которые, не достигая почвы, погибали также в большей своей части между еще не разложившимися листьями подстилки. В начале мая, под действием пробудившейся к жизни травянистой растительности, землероек и червей, сплошной слой подстилки начал разрываться и разлагаться. Только после этого семена ели, как выпавшие ранее, так и выпадающие еще и в это время, получили возможность прорастать и укореняться. Таким образом, формирование елового подроста в елово-широколиственных насаждениях происходит, главным образом, за счет семян последнего лёта, обладающих, как правило, пониженными техническими качествами и прорастающими только в июне, т. е. с задержкой во времени и с неполным отсюда использованием вегетационного периода.
К этому моменту многоярусные елово-широколиственные насаждения с покровом из тенелюбов достигают максимального развития листовой поверхности, которая почти не пропускает солнечного света к почве, затеняет всходы ели, в результате чего они к концу вегетационного периода представляют собой этиолированные и неодревесневшие однолетки. Осенний листопад придавливает их, и они к весне следующего года почти полностью погибают. При весенней раскопке листьев мы находили еловые однолетки, но они скорее походили на засушенные гербарные экземпляры всходов, чем на живые растения. Оправиться им уже не удалось.
Нормальный, хотя тоже угнетенный вид, имели всходы ели только на пнях и на колодах, с которых опадающие осенью листья сваливались и не покрывали собою всходов.
На опытных площадках всходы появлялись в изобилии больше всего там, где были сняты подстилка, покров и подлесок, хотя во всех случаях они были угнетены из-за недостатка света. Однако еще через год, благодаря последующим листопадам, почти все однолетки погибли и оставались лишь на площадке, прикрытой сеткой. Поставленный опыт, пишет В. П. Тимофеев, «полностью подтвердил наши хозяйственные наблюдения». «Слипшиеся и уплотненные осенними дождями и зимним снегом листья дуба, клена, осины и орешника образуют сплошной слой подстилки, через который с большим трудом проходят всходы ели и который придавливает, удушает их и является основной причиной плохого возобновления ели в этих насаждениях».
В. П. Тимофеев указывает: «Елово-широколиственные насаждения проходят полосою разной ширины по границе еловой тайги с севера и дубовых лесов с юга и представляют собою своеобразную зону борьбы двух типов лесной растительности — таежной и широколиственной». Однако здесь ель неустойчива и, как отмечает исследователь, хотя и достигает 100—120 лет, но, несмотря на самый лучший рост (и, очевидно, благодаря ему), страдает от ветровала и бурелома, не может дать сомкнутого верхнего яруса, а также, как видно из наблюдений и опытов, отличается весьма слабым возобновлением главным образом из-за неблагоприятного влияния отпада лиственных пород. В. П. Тимофеев намечает ряд лесохозяйственных мероприятий (сгребание лиственной подстилки, удаление подлеска и т. п.), при помощи которых можно помочь ели занять в елово-широколиственных лесах надлежащее место.
Итак, агрессия ели в дубравы, вопреки взглядам упомянутых фитоценологов, — процесс весьма трудный, требующий при существующих климатических условиях искусственного содействия со стороны человека, так как «жизненные свойства ели» вдоль границы ее ареала находятся в многочисленных и острых противоречиях с экологической средой. Особенно остры эти противоречия со средой биотической, складывающейся для ели неблагоприятно, несмотря даже на то, что она здесь благодаря улучшению тепловых и почвенных условий увеличивает свою производительность.