Факультет

Студентам

Посетителям

Окраска как средство защиты

Изучая покровительственную окраску, мы, конечно, прекрасно знали, что многие животные вообще ее лишены — более того, их окраска сразу бросается в глаза.

Наряд селезня обыкновенной кряквы, зимородка, махаона не назовешь скромным или незаметным. Окраска дневного павлиньего глаза остается безупречно криптической (покровительственной), пока эта бабочка сидит неподвижно, но стоит ее потревожить, и она либо взлетает, либо просто взмахивает крыльями, — в обоих случаях становясь весьма заметной.

Конечно, яркие краски вовсе не обязательно мешают маскировке. Покровительственная окраска может быть и очень яркой, ведь, если среда обитания животного столь же пестра, заметить его на подобном фоне окажется очень нелегко. Например, ярко-желтую с черной полосой раковину садовых улиток Сераеа никак не назовешь невзрачной, однако, как показали исследования Кейна и Шеппарда, в определенной среде эти улитки оказываются практически незаметными и их окраска обеспечивает им хорошую защиту. Но и с этой оговоркой приходится признать, что многим животным не только не свойственна покровительственная окраска, а, наоборот, они бывают очень заметны даже на наиболее естественном для них фоне.

Натуралисты прошлого знали об этом явлении, и для его объяснения было выдвинуто немало гипотез. Однако их экспериментальная проверка началась сравнительно недавно, и, когда мы приступили к своим исследованиям, еще очень многое оставалось неясным. Теперь нам известно об этом гораздо больше. Прежде чем продолжить рассказ об открытиях моих коллег, в работе которых я участвовал так или иначе, я хотел бы сделать краткий обзор различных теорий, уже подвергнутых проверке опытом.

Некоторым типам яркой окраски еще задолго до Дарвина приписывалась важная роль в создании супружеских пар. Брачная окраска самцов многих птиц и других животных, по мнению натуралистов, воздействовала на самок того же вида и, следовательно, была средством, склоняющим самку к спариванию. Лоренц расширил эту идею, предположив, что яркие цвета, подобно звукам, позам и запахам, часто функционируют в качестве стимуляторов: они помогают вызывать соответствующие реакции у других животных и играют, таким образом, роль средства общения между особями. Некоторые свои эксперименты мы ставили с целью проверить и эту идею. И теперь сигнальная функция тех или иных демонстративно окрашенных органов у таких разных животных, как птицы, пресмыкающиеся, ракообразные, насекомые и даже моллюски, уже доказана экспериментально.

Другие типы демонстративной окраски считались средством защиты от хищников. Предполагалось, что существует несколько различных механизмов воздействия такой окраски: 1) черно-желтые полосы у ос, согласно этой теории, должны были указывать на какое-то неприятное или опасное свойство, которое отпугивает хищных птиц, на свою беду познакомившихся с ними; 2) безобидные и съедобные насекомые, похожие на вредных и опасных, как, например, мухи-журчалки — на ос, предположительно извлекали значительную пользу из подобного сходства, поскольку хищники, боясь ос, заодно не трогают и журчалок (это теория мимикрии в наиболее строгом смысле слова); 3) вполне съедобные виды, вроде дневного павлиньего глаза, которые в обычном состоянии сливаются с фоном, но в момент опасности вдруг демонстрируют яркие пятна, согласно этому объяснению, отпугивали хищников, прибегая к такой демонстрации в последний момент, когда становилось ясно, что покровительственная окраска спасти их не может («ложная предостерегающая окраска»), и, наконец, 4) некоторые яркие пятнышки считались «отвлекающими метками» — благодаря им хищнику не всегда удавалось распознать жизненно важные органы жертвы, так что она спасалась, отделавшись лишь незначительными повреждениями.

Эти гипотезы не всегда формулировались одинаково, так как взгляды разных авторов на вопрос совпадали не полностью; но, судя по всему, современные экспериментальные данные подтверждают не только идею сигнальной функции, но и вышеперечисленные четыре основные гипотезы (истинная предупреждающая окраска, мимикрия, ложная предупреждающая окраска и отвлекающие метки), во всяком случае, в отношении изученных видов. Кроме того, не исключена возможность, что демонстративная окраска обладает и другими функциями, однако на их существование указывают лишь косвенные данные.

Как я уже говорил, в этих главах я ограничусь рассмотрением лишь защитных приспособлений.

Наиболее тесно я был связан с исследованиями так называемых глазчатых пятен у насекомых, которые вел А. Д. Блест. Такие яркие узорчатые пятна, напоминающие глаза позвоночных, имеются у многих насекомых, например у жуков, кузнечиков и бабочек, как у дневных, так и ночных. Иногда эти глазки видны постоянно, но у видов с защитное окраской они в нормальном состоянии обычно скрыты и демонстрируются внезапно, когда к насекомому приближается хищник (например, птица), а иногда даже и в тот момент, когда хищник прикоснется к нему. Типичными примерами среди наших насекомых могут служить бабочки — дневной павлиний глаз и глазчатый бражник. Очень красивые глазки, кроме того, встречаются у многих сатурнид.

Дневной павлиний глаз в состоянии покоя держит крылья вертикально, так что верхние их стороны почти соприкасаются. В этой позиции видна только нижняя сторона задних и отчасти передних крыльев, имеющая защитную окраску, а яркоокрашенная верхняя сторона крыльев оказывается скрытой. Если к такой бабочке прикоснуться или хотя бы сделать резкое движение поблизости от нее, она быстро раскрывает крылья и тотчас снова их складывает, повторяя этот маневр несколько раз подряд. В результате глазчатые пятна на верхней стороне крыльев внезапно возникают и исчезают. Действенность этой демонстрации увеличивается благодаря тому, что бабочка поворачивается и наклоняется так, чтобы обратить всю плоскость крыльев в ту сторону, откуда она ожидает нападения. Вы можете сами понаблюдать за такой демонстрацией и заставить павлиний глаз вертеться и кланяться — для этого достаточно помахать рукой возле сидящей бабочки в прохладный день (в жаркую погоду она просто улетит).

Глазчатый бражник имеет покровительственную окраску. Летают эти бабочки в сумерках, а днем сидят неподвижно — чаще всего на стволах деревьев. В состоянии покоя бабочка складывает передние крылья так, что они покрывают задние. Другими словами, в этой позиции видна только верхняя сторона передних крыльев. Чтобы вызвать демонстрацию, надо слегка уколоть бабочку. Тогда она разворачивает крылья, показывая глазчатые пятна, расположенные на верхней стороне задней пары, и начинает неторопливо и сильно взмахивать ими. Затем бабочка замирает, оставляя крылья развернутыми, после чего, если ее больше не трогают, медленно принимает обычную позу.

Таким образом, эти бабочки, хотя их поведение и разнится в частностях, обе сливаются с фоном в состоянии покоя и обе демонстрируют глазчатые пятна, если их потревожить. Это единообразие и постоянство демонстративной реакции, с одной стороны, и отличия в частностях и в самом «механизме», с другой, кажутся еще более поразительными, когда сравниваются виды, не состоящие в близком родстве. А это вкупе со сложной и «невероятной» структурой самих глазков заставляет предположить, что последние возникли не случайно, а в результате процесса приспособления.

Дневной павлиний глаз и глазчатый бражник принадлежат к разным крупным подразделениям отряда чешуекрылых (бабочек). Первый относится к дневным булавоусым бабочкам, второй — к высшим ночным бабочкам.

Но как ни удивительны глазчатые пятна у дневного павлиньего глаза и глазчатого бражника, они все-таки меньше походят на настоящие глаза, чем глазчатые пятна нескольких других видов, у которых кольца не концентрические, черный «зрачок» слегка смещен по отношению к центру, определенное сочетание более светлых и более темных тонов создает впечатление выпуклости и, наконец, крохотная белая точка похожа на световой блик в настоящем глазу.

Когда Дэвид Блест решил заняться изучением глазчатых пятен, он столкнулся с теми же общими вопросами, как и де Рейтер при изучении покровительственной окраски. Прежде всего необходимо было установить, действительно ли демонстрация глазков отпугивает естественных врагов указанных бабочек. Затем, если бы это действительно было так, он собирался изучить механизм этой демонстрации и эволюционное происхождение глазков; если бы оно оказалось различным у разных видов, подтвердилось бы предположение, что тут мы имеем дело с конвергенцией.

Конвергенция — эволюционный процесс, состоящий в том, что неродственные виды, обитающие в сходных условиях и приспосабливающиеся к ним, приобретают сходство по самым различным признакам (строение, окраска, образ жизни и поведение).

Кроме того, он хотел проверить, действительно ли невероятно точное подобие глаза, которое имеется у некоторых видов, оказывается более эффективным, чем чуть менее совершенные имитации. Только в том случае, если бы это удалось продемонстрировать экспериментально, Блест мог сделать вывод, что такое приспособление возникает и совершенствуется благодаря естественному отбору, производимому хищниками. Таким образом, задача, стоявшая перед Блестом, во многом напоминала задачу де Рейтера, исследовавшего покровительственную окраску, хотя проблема, которой он занимался, была совсем иной.

Результаты его исследований оказались просто поразительными. Довольно много авторов сообщало о, реакции на глазчатых насекомых, которую им более или менее случайно доводилось наблюдать у различных птиц. Я сам видел, как зарянки и обыкновенные овсянки схватывали глазчатых бражников, сидевших на стволе дерева, и в трех из четырех наблюдавшихся случаев они роняли бабочку, едва она начинала демонстрировать свои глазки. Что произошло в четвертом случае, я проследить не смог. Однако тогда же дрозд-белобровник съел глазчатого бражника, не обратив никакого внимания на демонстрацию глазков; пожалуй, такая добыча могла просто оказаться слишком крупной для мелких певчих птиц, независимо от того, имелись у нее глазчатые пятна или нет.

В нашем хулсхорстском лагере мы уже проделали несколько предварительных опытов с зябликами, жившими в неволе. Когда мы подсаживали к ним глазчатых бражников, они продолжали поиски, пока не обнаруживали бабочку. Тогда птица делала разведывательный клевок и отпрыгивала, словно ужаленная, едва бабочка развертывала крылья. В одном случае зяблик после некоторых колебаний вернулся к бабочке, убил ее и съел, но в двух других опытах зяблики продолжали избегать бабочек, даже когда те перестали демонстрировать глазчатые пятна. Кроме того, мы как-то предложили дневного павлиньего глаза одной из наших соек; когда сойка его клюнула, он захлопал крыльями и напугал ее до полусмерти — сойка подпрыгнула так, что стукнулась головой о потолок клетки. Тем не менее сойка скоро вернулась к бабочке и съела ее.

Затем мы предложили зябликам двух бабочек, которых лишили глазчатых пятен, счистив чешуйки с задних крыльев. Обе бабочки были сразу съедены. Их демонстративное поведение было достаточно энергичным, но им нечего было показать, кроме двух серовато-коричневых крыльев. Этот опыт показал одновременно, что зяблики могут есть такую крупную добычу и что отпугивают их глазчатые пятна. Кроме того, мы предлагали зябликам бирючинных бражников — вид даже еще более крупный, и они съедали их без всяких церемоний. Само собой разумеется, эти опыты были слишком малочисленны, чтобы делать какие-либо окончательные выводы, но они побудили нас взяться за проблему всерьез.

Дэвид Блест использовал в своих экспериментах обыкновенных овсянок, зябликов и больших синиц. Он начал с того, что тщательно изучил поведение двух овсянок, когда они хватали крупную добычу. Эти птицы были выращены в неволе и получали мучных червей, а также и другой корм, но бабочек никогда даже не видели. Когда им исполнилось шестнадцать недель, к ним выпустили несколько адмиралов.

Адмирал — средней величины дневная бабочка с очень яркой и контрастной окраской (преимущественно черной, с красными и белыми полосами). Очевидно, эта броская окраска действует на хищников отпугивающе.

Для того чтобы исключить возможное воздействие ярких цветов, красные и белые полоски с их крыльев были счищены. И при первом же знакомстве обе птицы напали на бабочек, убили их и съели. В дальнейшем их поведение не изменилось, если не считать того, что они очень скоро научились клевать только тело насекомого и не расточать усилия на крылья, как вначале.

После этого Блест поставил несколько серий опытов, сравнивая реакцию на бабочек с яркой окраской и без нее. В первой серии были использованы четыре овсянки. Для изучения воздействия яркой окраски как таковой сначала была использована малая перламутровка — бабочка с яркими крыльями, но без глазчатых пятен. Птицам предлагались как нормальные особи, так и бабочки со стертой окраской. Первые своими демонстрациями отпугнули птиц в 9 случаях из 28, а 18 обесцвеченных бабочек ни в одном случае птиц не отпугнули. Сходный результат был получен с двумя камышовыми овсянками. Таким образом, стало ясно, что демонстрация даже такой «неглазчатой» окраски, как у малой перламутровки, оказывает определенное отпугивающее воздействие.

Затем начались опыты с дневным павлиньим глазом. Сначала каждой из восьми обыкновенных овсянок было предложено 12 нормальных бабочек и 12 со стертыми глазчатыми пятнами. Эти опыты продолжались четыре дня, причем в одной половине опытов птицы получали вначале нормальных бабочек, а в другой половине — бабочек со стертыми глазками. Я избавлю читателя от прочих технических подробностей и прямо перейду к краткому изложению результатов. У шести овсянок бабочкам без пятен удалось вызвать реакцию страха в общей сложности 37 раз против 149 раз для нормальных бабочек. Однако эти овсянки вскоре научились игнорировать демонстрации и после первых же опытов поедали бабочек без особых колебаний. Даже после тридцати дней отдыха, свободных от каких бы то ни было экспериментов, овсянки не вернулись в первоначальное состояние — демонстрации их больше не пугали.

Остальные две овсянки, однако, реагировали по-другому. Они бросились на первую бабочку, испугались ее демонстрации, затем постепенно становились все более робкими и в последующих опытах уже не трогали ни нормальных бабочек, ни бабочек без глазчатых пятен. Четыре выкормленные в неволе большие синицы вели себя точно так же.

Эти результаты убедительно показали, что демонстрация глазчатых пятен помогает павлиньему глазу выжить; к тому же эти цифры были гораздо внушительнее тех, которые получены для перламутровок, хотя, строго говоря, сравниваемые серии опытов не вполне сопоставимы между собой.

Разумеется, с помощью таких экспериментов мы не могли точно установить эффективность глазчатых пятен в естественных условиях. И все-таки они позволяли предположить, что такие птицы, как овсянки и зарянки, бросали глазчатых бражников, стоило тем раскрыть крылья, и больше их не трогали (а это я видел сам) именно из-за глазков. Тем не менее, безусловно, следовало бы поставить в природных условиях развернутую серию опытов с нормальными бабочками и бабочками со стертой окраской.

После окончания этих экспериментов Блест взялся за разрешение следующей проблемы: равнозначны ли любые сочетания ярких пятен и полос или же узор из концентрических колец оказывается эффективнее остальных и, наконец, эффективнее ли концентрических колец более точная имитация глаза со светотенью и белым пятнышком? Если бы удалось показать, что реакция страха у птиц соответствует степени совершенства глазчатых пятен у насекомых, уже нельзя было бы утверждать, будто производимый хищниками естественный отбор не мог привести к возникновению этих глазков.

Для проверки этого необходимо было сравнить эффективность различных рисунков. Блест сконструировал нехитрое приспособление, которое дало ему возможность поставить большое число опытов с моделями, избавив от необходимости разводить огромное количество нужных насекомых. Приспособление это состояло из ящика, на крышке которого помещался мертвый мучной червь. Его клали между двумя полупрозрачными окошками, под которыми помещались диапозитивы с исследуемым рисунком. Этот рисунок становился видимым, только когда включались пятивольтовые лампочки, расположенные под окошками. Ящичек ставился в авиарий, и в тот момент, когда подлетавшая к нему птица собиралась схватить мучного червя, скрытый за экраном наблюдатель включал лампочки и оценивал реакцию птицы на эту «демонстрацию». Конечно, до начала опытов нельзя было предвидеть, окажется ли действенным такое появление рисунка без соответствующего движения крыльев, но, к счастью, этот способ оправдал себя и открыл путь для целой серии экспериментов.

До начала каждой серии птице давалось время свыкнуться с ящичком, и опыты со вспыхивающими рисунками начинались только после того, как подопытная птица дважды склевывала очередного мучного червя, не проявляя никаких признаков страха.

При оценке реакции наивысший балл ставился, естественно, если птица отскакивала и не возвращалась, то есть в ситуации, которая обеспечивала «выживание» мучного червя. Но даже и в тех случаях, когда червь в конце концов бывал съеден, одна модель вызывала у птицы больше колебаний, чем другая, и эти колебания также сравнивались. Короче говоря, если в опыте червь оставался цел, рисунок получал 2 очка, если он съедался немедленно, рисунок получал 0 очков, а колебания приносили ему 1 очко. Следовательно, чем выше было общее число очков, полученное данной моделью за всю совокупность опытов, тем эффективнее она оказывалась как отпугивающее средство.

У меня нет возможности подробно описывать здесь методику этих экспериментов и все остальные результаты, но я приведу общие суммы очков, полученные в опытах с различными птицами.

Две параллельные полоски, расположенные по обеим сторонам мучного червя, сравнивались с двумя кольцами в той же позиции. В 17 опытах шесть зябликов, пойманные взрослыми и привыкшие к жизни в авиарии, дали следующие очки: полоски — 25, кольца — 71 очко.

Таким же образом сравнивались кресты и кольца в 19 опытах с шестью вскормленными в неволе обыкновенными овсянками. Очки: кресты — 11, кольца — 65.

Крест потолще, но поменьше сравнивался с кольцом. Пять пойманных взрослыми больших синиц в 11 опытах дали следующие результаты: крест — 3, кольцо — 30.

Затем пять выкормленных в неволе больших синиц прошли проверку с крестом побольше и с кольцом. Всего опытов было 14. Очки: крест — 28, кольцо — 44.

Тот же опыт был проделан с тремя выкормленными в неволе зябликами. Результаты 7 опытов были: крест — 6 очков, кольцо — 25.

Затем восемь выкормленных в неволе обыкновенных овсянок проверялись на простое кольцо и на три концентрических кольца. В 23 опытах очки составили: кольцо — 32, три кольца — 94.

Шесть выкормленных в неволе обыкновенных овсянок проверялись затем на два концентрических кольца против «объемных», «глянцевитых» и «конвергирующих» глаз. Очки за 13 опытов составили: два кольца — 24, «объемные» глаза — 31.

Затем те же модели использовались в 12 опытах с семью пойманными взрослыми большими синицами. Очки: два кольца — 4, «объемные» глаза — 42.

Эти сухие цифры повествуют о чрезвычайно интересных фактах. Во-первых, они убедительно показывают, что кольца — более эффективное отпугивающее средство, чем параллельные полоски или кресты. Это было выявлено с тремя видами певчих птиц. Далее, несколько концентрических колец — средство более эффективное, чем простые кольца. И, что самое замечательное, модели, имитирующие объемность с помощью ретуши, бликов и пр. — примерно так же, как наиболее сложные глазчатые пятна у животных, — получали больше очков, чем даже двойные кольца. Отсюда, без всякого сомнения, можно сделать вывод, что чрезвычайно сложные глазчатые пятна лучше выполняют предостерегающую функцию, чем простые кольца, и что по крайней мере некоторые птицы способны производить отбор среди таких совершеннейших имитаций.

Еще один интересный момент заключается в том, что даже неопытные птицы, выросшие в неволе, пугались колец больше, чем других рисунков, откуда следует, что страх перед глазчатыми пятнами приобретается не обязательно через обучение. Это резко отличается от действия «истинной предупреждающей окраски»; как я покажу ниже, окраска, указывающая на несъедобность, начинает воздействовать на птиц только после того, как они попробуют съесть такое насекомое, причем, как правило, не одно.

Интересно, наконец, и то, что кресты и полоски хотя и уступают глазчатым пятнам в отпугивающем эффекте, тем не менее также оказывают на птиц определенное воздействие. Из этого, по-видимому, можно сделать следующий вывод: если насекомое в результате мутации получит яркое пятно на крыльях, которое будет демонстрироваться каждый раз, когда оно развернет крылья (например, готовясь к полету), это пятно уже окажется ему полезным, а с этого момента естественный отбор будет способствовать дальнейшему развитию пятна в кольцо.

Те, кто не осведомлен о чрезвычайно широком распространении таких глазчатых пятен у насекомых, могут возразить, что кольца на крыльях, скажем, дневного павлиньего глаза — это просто «каприз природы», редчайшая случайность, которая тем не менее, согласно теории вероятности, вполне могла появиться у одного из миллиона с лишним видов животных, учитывая богатейшее разнообразие форм животного мира. Однако насчитывается очень много видов, у которых имеется та или иная форма глазчатых пятен, — одно это уже лишает теорию «каприза природы» каких-либо оснований. У одних только чешуекрылых можно насчитать семь различных основных групп, внутри которых часть видов имеет глазчатые пятна, тогда как другие их не имеют. Немецкий зоолог Ф. Сюфферт, сравнивая рисунки на крыльях многих дневных и ночных бабочек, обнаружил, что их все можно считать вариантами одной общей схемы. Сравнение различных видов, обладающих глазчатыми пятнами, показывает, что эти пятна развивались из различных частей крыла. Глазчатые пятна на задних крыльях сатурнид — это видоизмененные дискоидальные пятна; глазчатые пятна дневного павлиньего глаза образовались из оцеллия и участков внешней и внутренней оцеллярной каймы, тогда как глазчатые пятна глазчатого бражника — это только видоизмененные оцеллии. Даже внутри одного рода у разных видов глазчатые пятна развивались независимо: у некоторых видов рода Presis каждое глазчатое пятно развилось из одного оцеллия, а других — из двух слившихся оцеллиев.

Таким образом, сравнение показывает, что глазчатые пятна современных нам видов развивались конвергентно и представляют собой истинную адаптацию.

Адаптация — полезное приспособление, способствующее лучшему выживанию вида в данных условиях внешней среды.

Это подтверждается экспериментами, поставленными для выявления их функции; одновременно те же эксперименты, продемонстрировав природу этой функции, подтвердили предположения натуралистов прошлого.

Сложная и «невероятная» природа этих приспособлений поражает еще больше, когда изучаешь всю совокупность поведения, связанного с демонстрацией таких пятен в случае необходимости. У большинства видов они скрыты под той частью крыльев, которая имеет покровительственную окраску, и демонстрируются только в тот момент, когда какой-нибудь стимул сообщает бабочке, что покровительственная окраска не сработала, а это неизбежно рано или поздно случается, поскольку никакая маскировка не бывает абсолютно эффективной. Стимулы эти бывают разными: мы уже видели, что дневной павлиний глаз часто реагирует на зрительные стимулы, а глазчатый бражник — на прикосновение. И сами демонстративные движения неодинаковы. Блест изучил их очень подробно. Во всех случаях движения бабочки удивительно отвечают ее строению, то есть принимаемая ею поза всегда обеспечивает наилучшую демонстрацию глазчатых пятен. Виды, не имеющие этих пятен, не проделывают таких демонстративных движений. Бабочки с покровительственной окраской, например, продолжают сохранять полную неподвижность, даже когда к ним прикасаются. Среди сатурнид есть виды без глазчатых пятен, но с ярким рисунком из перемежающихся темных и светлых полос на брюшке, которые оказываются на виду, когда потревоженная бабочка падает, поднимает крылья и изгибает брюшко. В такой позе она некоторое время лежит неподвижно и именно в этот момент очень походит на большую осу.

Связь между демонстративными движениями и окраской, исчерпывающе изученная Блестом, слишком сложна, и я не могу здесь подробно рассматривать ее сущность.

Хотя исследования Блеста, по-видимому, не оставляют сомнений в истинном назначении глазчатых пятен, они подводят нас к новой проблеме. Если насекомым выгодно отпугивать птиц, следовательно, птицам невыгодно пугаться глазчатых пятен. Так почему же птицы не смогли избавиться от этой вредной для них реакции? Это может объясняться двумя причинами. Во-первых, не исключено, что благодаря особому свойству птичьего зрения круговые рисунки, вроде глазчатых пятен, воспринимаются ими особенно четко, а птицам выгодно остерегаться всего, что возникает перед ними внезапно. Во-вторых, реакция бегства у этих птиц, возможно, сложилась таким образом, что, ее вызывают все признаки, характерные для их естественных врагов. Если такие птицы узнают сов, кошек, ласок и т. п., в частности, по их глазам, они окажутся просто неспособны пренебречь подобным сигналом опасности только ради того, чтобы проглотить лишнее насекомое. Это второе предположение находит определенное подтверждение в опытах Р. Хайнда, которые показывают, что зяблики действительно реагируют на совиные глаза. Однако развитие совиных глаз могло вызываться теми же причинами, что и развитие глазчатых пятен: возможно, они вызывают страх именно потому, что так заметны. Решающий эксперимент следовало бы поставить с певчими птицами, не реагирующими на сов. Если вторая гипотеза верна, то демонстрация глазчатых пятен вовсе не отпугивала бы таких птиц. Я лично думаю, что верна вторая гипотеза и что все эти насекомые, так сказать, «паразитируют» на реакции, которую вызывают у певчих птиц их естественные враги.

До сих пор я рассматривал только один тип глазчатых пятен — большие яркие пятна со сложным рисунком. Однако глазчатые пятна многих насекомых гораздо проще и скромнее. Типичным примером этого является бархатница. В состоянии покоя эта бабочка прекрасно замаскирована. Но стоит ее немного потревожить, как она чуть-чуть приподнимает передние крылья — ровно настолько, чтобы показать круглое черное пятнышко с крохотной белой точкой в центре. Такие маленькие глазчатые пятна, часто встречающиеся у насекомых и других животных, уже давно считаются отвлекающими метками. Предполагается, что хищник, целясь в голову животного, наносит удар где-нибудь возле этого пятнышка и, если оно расположено далеко от головы (как бывает очень часто), жертва успеет спастись, не получив тяжелых повреждений. Правильность такого предположения подтверждается косвенными данными. Например, Свиннертон пометил африканских бабочек из рода Charaxes искусственными глазками, полосками и пр. по краю крыльев, выпустил их, а затем отлавливал вторично. Бабочки с такими метками в среднем выживали дольше своих непомеченных сородичей, а у тех из них, кто подвергался нападению птиц и спасся, повреждения оказывались, как правило, вблизи искусственных пятен. Эти результаты, безусловно, говорят в пользу изложенной выше гипотезы, но еще не позволяют сделать окончательные выводы.

Иногда само поведение животного указывает на возможное назначение глазчатых пятен. Котт сообщает, что рыба Chaetodon capisiratus, имеющая глазчатое пятно вблизи хвоста, медленно плавает хвостом вперед, но стремительно кидается прочь головой вперед, когда подвергается нападению. Отсюда можно сделать лишь один логический вывод: хищник принимает хвост этой рыбы за голову и неправильно рассчитывает ее движения.

Для изучения проблемы отвлекающих меток Блест поставил серию опытов с моделями. Он давал четырем выкормленным в неволе обыкновенным овсянкам мучных червей и обнаружил, что обычно птицы стараются клюнуть свою добычу либо в голову, либо в хвост, причем в голову чуть чаще. Потом нормальные мучные черви заменялись мучными червями, выкрашенными у головы или у хвоста белой эмалевой краской с маленьким черным пятнышком в центре, и контрольными мучными червями, выкрашенными так же, но краской, близкой к их естественному цвету. Опыты ставились в тщательно спланированном порядке, так что можно было сравнить «предпочтение головы» (когда голова предпочиталась хвосту) с «предпочтением пятна» (когда пятно предпочиталось неокрашенному концу независимо от того, находилось ли оно на голове или на хвосте). Результаты подтвердили гипотезу отвлечения: если у немеченых мучных червей количество клевков в голову составило 60%, то количество клевков в искусственные глазчатые пятна достигало 70—80%. Процент клевков в окрашенные концы контрольных мучных червей совпадал с «предпочтением головы» для нормальных мучных червей.

Дальнейших исследований этой проблемы не велось, но было бы интересно проверить, обнаружится ли у животных с «отвлекающими глазчатыми пятнами» та же степень конвергенции, что и у животных с «предостерегающими глазчатыми пятнами». Кроме того, можно ожидать, что оптимальный тип отвлекающего глазчатого пятна окажется непохожим на оптимальный тип предостерегающего глазчатого пятна. Если это так, то должны существовать два четко различающихся типа глазчатых пятен, хотя, возможно, некоторые пятна выполняют обе функции, а потому представляют собой нечто среднее между двумя идеальными типами. Кроме того, проблема усложняется еще и тем, что некоторые из этих пятен, возможно, служат также «внутривидовыми» сигналами, например угрозы или ухаживания. Я лично думаю, что это верно, во всяком случае для некоторых видов, в частности для дневного павлиньего глаза. Но как бы то ни было, вполне очевидно, что о глазчатых пятнах можно было бы узнать еще очень многое и что исследования этого рода затрагивают и более общие биологические проблемы.

Экспериментально изучались и другие типы демонстративной окраски, но ни я сам, ни исследователи, с которыми я был тесно связан, ими не занимались. Мы видели, что по крайней мере некоторые певчие птицы пугаются глазчатых пятен, еще ничего не успев о них узнать. Их реакция, по-видимому, вызывается той внезапностью, с какой бабочка демонстрирует перед ними свои пятна. Однако многие виды насекомых, например осы, демонстрируют свою яркую окраску непрерывно, а потому в том воздействии, которое, возможно, оказывает на птиц их окраска, элемент внезапности не должен играть никакой роли.

Вопрос о том, действительно ли птицы избегают такой черно-желтой добычи и если да, то почему, изучал Виндекер в Германии. Он занимался чернокрасной ночной бабочкой-медведицей Euchelia (Нуроcrita) jacobeae, которую можно наблюдать в мае и в начале июня в местностях, где много крестовника (особенно Senecio jacobea). На крестовнике живут гусеницы этой бабочки. В полувзрослом и взрослом состоянии гусеницы медведицы отличаются очень яркой окраской, состоящей из чередующихся черных и желтых колец. Живут они группами и часто объедают на своем кормовом растении все листья. Виндекер продемонстрировал, что молодые птицы без колебаний хватают этих гусениц, но затем выплевывают их с видимыми признаками отвращения — например энергично чистят клюв. После этого они вообще отказываются к ним прикасаться. С помощью очень простой методики Виндекер установил, какая именно часть гусеницы неприятна птицам: он по отдельности добавлял к мучным червям внутренности гусениц медведицы, кожицу и т. д. и угощал птиц этой смесью. Он обнаружил, что птицы отказывались от мучных червей, припудренных измельченной кожицей этих гусениц, однако внутренности они съедали с удовольствием. Тогда он обрил значительное число гусениц и установил, что причина заключается не столько в кожице, сколько в волосках. Однако, обнаружив-, что эти гусеницы несъедобны, птицы в дальнейшем реагировали не на волоски, а на окраску — с этих пор они отказывались от любого насекомого с такими же черно-желтыми полосами.

Сходные результаты Мостлер получил в экспериментах с осами. Здесь птиц отпугивают отчасти жало, а отчасти вкус внутренних органов брюшка. И в этом случае большинство птиц научилось избегать ос очень быстро.

Таким образом, подобная постоянная, «не вспыхивающая» окраска по своему воздействию, видимо, отличается от глазчатых пятен. Она не предохраняет насекомое от молодых птиц, и виды, обладающие такой окраской, вынуждены платить определенную «дань» для воспитания каждого нового поколения своих хищников. А такое воспитание возможно, только если вид-жертва не вполне съедобен — именно это свойство и составляет его, так сказать, естественную защиту, а окраска только наслаивается на него. Насекомые же с глазчатыми пятнами, как правило, вполне съедобны. Блест установил, что воздействие глазчатых пятен обычно мало-помалу слабеет: птицы, которые часто с ними сталкиваются, постепенно начинают их игнорировать. Истинная же предостерегающая окраска своих отпугивающих свойств не теряет. Мостлер обнаружил, что птицы на редкость хорошо запоминают подобные вещи — одна из его горихвосток отказалась от осы через восемь месяцев после того, как в последний раз видела это насекомое. А если бы птица и забыла прежний опыт, новое знакомство с осой тотчас освежило бы ее воспоминания.

От этих исследований до проверки теории мимикрии оставался только один крохотный шаг.

Мимикрия — частный случай покровительственной окраски, в основе которого лежит подражание другим, несъедобным видам. Съедобный вид может подражать также поведению несъедобного, и тогда мы говорим о поведенческой мимикрии.

Если птицы действительно выучиваются избегать несъедобных или чем-то еще неприятных для них насекомых, реагируя на их окраску, то представляется вероятным, что они будут избегать и других насекомых с похожей окраской. И в самом деле, существует очень много вполне съедобных насекомых, которые «имитируют» насекомых с предостерегающей окраской. Множество поразительных примеров этого описано в книгах Котта, Хейла Карпентера и Форда, а также Пултона.

Наиболее полные экспериментальные исследования были проведены Мостлером. Он обнаружил, что молодым певчим птицам очень нравятся мухи-журчалки, даже те, которые обладают значительным сходством с осами, пчелами и шмелями. Однако после первого же знакомства, например, с медоносной пчелой они уже отказываются прикоснуться не только к самим пчелам, но и к насекомым, похожим на пчел.

Мюльманн изучал мимикрию в опытах с моделями. Он разрисовывал мучных червей красными полосами разной ширины, смазывал их рвотным и после того, как птицы выучивались не трогать эти модели, устанавливал, насколько близка к такому образчику должна быть «мимикрия» несмазанного мучного червя, чтобы обеспечить безопасность и для него. Он установил, что некоторую защиту обеспечивало даже очень приблизительное сходство, хотя, конечно, наилучшее воздействие производила окраска, точно повторяющая окраску модели. Эти результаты очень интересны не только потому, что являются веским свидетельством в пользу теории мимикрии, но еще и потому, что они демонстрируют, насколько полезно для выживания даже отдаленное сходство с несъедобным насекомым; следовательно, такое сходство может послужить исходной точкой для естественного отбора, который затем будет формировать все более и более совершенную мимикрию.

Таким образом, все эти разнообразнее исследования полностью подтвердили предположения естествоиспытателей прошлого. Кроме того, они позволили изучить эти явления более глубоко, а также открыть много нового. Например, мой коллега доктор П. Шеппард обратил мое внимание на одно важное обстоятельство: тот факт, что одна из мостлеровских горихвосток не трогала ос даже через восемь месяцев после последнего соприкосновения с ними, видимо, опровергает сложившееся представление, будто мимикрирующие насекомые по численности должны уступать своим моделям. Эта гипотеза исходила из предположения, что хищники, чаще сталкиваясь со съедобными мимикрирующими насекомыми, чем с их несъедобными моделями, должны были бы приучиться ловить модели, а не избегать мимикрирующих видов. Наблюдения Мостлера показывают, что это может зависеть от степени отвращения, внушаемого моделями. Кто знает, сколько именно съедобных желто-черных насекомых отвергнет горихвостка после одной-двух встреч с осами? До тех пор пока окраска мимикрирующего насекомого оказывает на хищника отталкивающее воздействие, у этого хищника просто нет возможности обнаружить, что перед ним — съедобная добыча.

Само собой разумеется, что у многих видов окраска может выполнять и еще какие-нибудь функции; некоторые типы окраски, пожалуй, вообще никак не связаны с реакцией на них других животных. Например, черный цвет некоторых животных, обитающих в пустыне, служит для того, чтобы они более интенсивно теряли тепло, пока находятся в тени, — а большинство из них всегда старается держаться именно в тени.

Черная окраска некоторых видов пустынных птиц (например, каменок) иногда расценивается как признак, отпугивающий хищников.

Изучение описанных выше типов окраски особенно привлекало меня потому, что тут мы имеем дело со взаимосвязью между совершенно разными животными, а для нас одинаково интересно и поведение животного с определенным типом окраски, и поведение животного, на эту окраску реагирующего. Работа становится еще интереснее, когда натыкаешься на поразительные и неожиданные явления, например наблюдаешь, как хищник пугается внезапной демонстрации глазчатых пятен или, к большому своему удивлению, обнаруживает на горьком опыте, что лакомая на вид добыча на вкус оказывается отвратительной: подобные переживания вносят глубочайшие изменения во все его мироощущение. Тот факт, что наше зондирование подобных проблем столь щедро вознаграждается, стоит только поставить самые простенькие опыты, и помогает глубже проникнуть в историю жизни на Земле, приносит большую радость людям, которые настолько неразумны, что из любопытства тратят свою жизнь на изучение таких, казалось бы, пустяков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: