В работах ботаников XVIII в. термины «клетка», «клеточная ткань» носят еще совершенно условный характер. Под клетками понимаются пустоты в растительной ткани.
Естественно, эти пустоты должны иметь общие стенки, которым большинство ботаников того времени, следуя Грю, приписывали волокнистое строение. При этом полагали, что между этими клетками-порами имеются те или другие сообщения. Ботаники XVIII в., вслед за Мальпиги и Грю, говорили обычно о «мешочках» или «пузырьках». В начале XIX в. Шпренгель, и почти одновременно с ним Мирбель, возвращаются к термину Гука — «клетка» и с начала XIX столетия именно этот термин прочно входит в ботанику. Закрепление термина «клетка» отрицательно повлияло на дальнейшее развитие учения об элементарных гистологических структурах: с одной стороны, представление о клетке — замкнутом пространстве с плотными стенками — задерживало понимание соответствия элементарных тканевых структур у растений и животных; с другой стороны, термин «клетка» вел, как мы видели, к ложным сопоставлениям растительных клеток с так называемой «клеточной тканью» (клетчаткой) животных.
Для характеристики представлений о растительной, клетке, сложившихся к началу XIX в., обратимся к работам Шпренгеля (Kurt Sprengel, 1766—1833), профессора ботаники в Галле, издавшего в 1802 г. «Руководство к познанию растений в письмах». По Шпренгелю, и у растений и у животных природа образовала одну и ту же ткань, которую лучше всего сравнить с сотами и назвать клеточной тканью. У Шпренгеля речь идет снова о сравнении клеточной ткани растений с клетчаткой животных. «Эта клеточная ткань состоит из пустот различной формы, то более или менее сплющенных, то рыхлых, то четырех — или шестиугольных, то круглых или неправильной формы» (стр. 88). Стенки между этими пустотами продырявлены, иногда же могут совсем отсутствовать. Таково представление о клеточной ткани растений одного из видных ботаников начала XIX в. Вместе с тем Шпренгель высказал мысль, что и сосуды растений возникают из клеток. Подобно Вольфу, Шпренгель ставит вопрос о том, как образуются новые клетки (поры!) в растениях. Его теория цитогенеза была совершенно фантастичной. Крахмальные зерна в растительных клетках Шпренгель принимал за маленькие поры и считал, что они представляют собою новообразующиеся клетки. Изображены крахмальные зерна, которые Шпренгель видел в семядолях бобов и считал за первый зачаток клеток. Он показывает, как подобные «зарождающиеся клетки» превращаются в обычную клеточную ткань растений. Несмотря на свою необоснованность, теория Шпренгеля нашла поддержку в работах Л. X. Тревирануса (1809); однако вскоре истинная природа «зачаточных клеток» Шпренгеля была показана Мирбелем, доказавшим, что дело идет о крахмальных зернах.
Почти одновременно с руководством Шпренгеля вышла работа эрфуртского ботаника Бернгарди (Johann Jacob Bernhardi, 1774—4850), озаглавленная: «Наблюдения над сосудами растений» (1805). Сакс считает наблюдения Бернгарди лучшими со времени Мальпиги и Грю. Гистологическим терминам, которые им употребляются, Бернгарди старался давать возможно точные определения. Он различал три главные формы растительных тканей: сердцевину, луб и сосуды. Но и в этой работе мало нового о клеточном строении растений.
В 1805 г. научное общество в Гёттингене объявило конкурсную тему. Условия темы гласили: «Так как подлинное строение сосудов растений некоторыми новыми физиологами отрицается, другими, притом наиболее старыми, принимается, то должны быть поставлены новые микроскопические исследования, которые должны подтвердить либо наблюдения Мальпиги, Грю, Дюгамеля, Мустельса, Гедвига, либо особую отличающуюся от животного царства, простую организацию растении, которые могут возникать или из простых, своеобразных фибр или волокон (Медиус), или из клеточной или трубчатой ткани (tissu tubulaire, Мирбель)». Из этой формулировки видно, насколько смутно было представление о микроскопическом строении растений в первом десятилетии прошлого века и в каком неясном плане понималось клеточное строение растений. На конкурс отозвался ряд ботаников, благодаря чему в начале XIX в. в короткий срок выходит ряд работ по анатомии растений.
В числе сочинений, представленных на конкурс, была работа Линка, исследования которого имеют серьезное значение для развития клеточного учения. Линк (Heinrich Friedrich Link, 1767—1851), получив в 1788 г. степень доктора медицины, вскоре был приглашен в Росток профессором зоологии, ботаники и химии. В дальнейшем Линк посвящает себя преимущественно ботанике, занимая последовательно кафедры в Бреславле и Берлине. Он стяжал широкую известность популярными сочинениями в различных областях естествознания.
В исследованиях о слоевцовых, растительная природа которых была в то время еще не ясна, Линк говорит о клеточном строении нитей лишайников и грибов; он возражает против теории клеткообразования Шпренгеля, указывая, что последний принимал за молодые клетки крахмальные зерна. В противоположность мнению большинства современных ему ботаников, Линк считал клетки замкнутыми пузырьками. Основанием для этого мнения являлось наличие в неокрашенной ткани отдельных клеток с окрашенным содержимым. Устьица Линк рассматривает как клетку или группу клеток. В противоположность взглядам Шпренгеля, Бернгарди и Мирбеля, Линк понимал, что клетки — это не пустоты в растительной ткани, а структурные элементы, образующие ткань путем соединения. Изображая на одном из своих рисунков поперечный разрез сердцевины дурмана, Линк ясно вырисовывает двойные контуры клеточных стенок. Он пытался изолировать растительные клетки при помощи варки в воде, но не смог добиться достаточно ясных результатов. Тем не менее работы Линка имели большое значение, так как он одним из первых поднял голос против господствовавшего мнения о клетках, как о порах в тканях растений, и поставил вопрос о клетках как самостоятельных структурах.
Одним из выдающихся ботаников переходного между XVIII и XIX вв. периода считался основатель французской школы анатомии растений Мирбель (или Бриссо-Мирбель) (Charles Francois Brisseau-Mirbel, 1776—1854). Посвятив себя вначале живописи, Мирбель увлекается в дальнейшем ботаникой и уже в 1808 г. становится членом Института (Парижской академии наук) и профессором Парижского университета. Почти на десять лет отошел Мирбель от научной работы, занимая административные должности, но позже снова возвратился к ботанике.
Мирбель считал, что до него в анатомии растений существовали отдельные факты, он же впервые создал теорию строения растений. Эта «теория» Мирбеля, однако, сыграла не прогрессивную, а регрессивную роль, задержав развитие правильного представления о природе растительных клеток. По Мирбелю, в основе строения растений лежит некоторая единая ткань, состоящая из гомогенного вещества, пронизанного пустотами, или порами-клетками. Таким образом, Мирбель остается при представлениях, которые имели о клетках еще исследователи XVII и XVIII вв., и в этом отрицательное значение его работ. Но с другой стороны, его исследования показали распространение клеточной ткани у растений и способствовали признанию клеток в качестве постоянной структуры растительных организмов.
Мирбель является автором ряда ботанических руководств. В 1815 г. вышла первая часть его «Элементов растительной физиологии и ботаники», где специальный отдел посвящен «органическим тканям». Сначала Мирбель рассматривает строение тканей растений, обнаруживаемое невооруженным глазом, а затем переходит к микроскопическому строению растений. По его мнению, «все вещество растений состоит из пластинчатой, клеточной и непрерывной, более или менее прозрачной ткани». «Это основная мысль», — замечает Мирбель, считая высказанное положение основой своей теории. Мирбель различал два типа растительных тканей: клеточную и сосудистую ткань. Клеточная ткань образована сообщающимися клетками, имеющими юбщие стенки. Мирбель снова приводит сравнение с пеной, которое ввел еще Грю. Клетки, по Мирбелю, имеют тенденцию расширяться во всех направлениях, но взаимное давление соседних клеток обусловливает их полигональную, часто шестиугольную форму. Стенки клеток тонки и прозрачны, как стекло. Иногда они продырявлены порами. Прохождение жидкостей через клеточную ткань совершается чрезвычайно медленно. Сосуды, или трубки, растений пронизывают различные органы и служат для разноса по всем частям растения воздуха и жидкостей, необходимых для питания.
На основе тонкого строения Мирбель различает три группы растений. Первая группа лишена сосудов; сюда он относит такие растения, как Nostoc (из сине-зеленых водорослей), Conferva (из зеленых водорослей), состоящая из простого ряда клеток, грибы и лишайники, состоящие из тяжей клеток, похожих на войлок, и, наконец, водоросли, состоящие только из клеточной ткани. Вторую группу составляют растения, которые имеют все модификации клеточной ткани, трахеи, псевдотрахеи и пористые сосуды, но рост которых происходит только на вершине стебля. Сюда он относит однодольные растения. Третья группа также имеет все перечисленные модификации клеточной и сосудистой ткани, но рост растений этой группы не связан обязательно с верхушкой стебля. К этой группе Мирбель относит двудольные растения.
Таким образом, мы видим, что к середине второго десятилетия прошлого века укрепляется представление о наличии клеточного строения у всех растений, и клетка начинает рассматриваться как своего рода элементарная структура. Однако большинство ботаников еще отказывается признавать собственную стенку клетки, считая, что у соседних клеток имеются общие стенки. Наряду с клетками, в качестве элементарных частей растения признаются сосуды, ткань которых кажется чем-то отличным от клеток.
Последний вопрос, собственно, получил разрешение к тому времени, когда Мирбель писал руководство. Еще в 1806 г. вышла работа, где было показано образование сосудов из клеток. Работа эта принадлежала Л. X. Тревиранусу (Ludolf Christian Treviranus, 1779—1864), тогда молодому врачу, впоследствии известному профессору ботаники в Бонне. Исследование Тревирануса называлось «О внутреннем строении растений и о движении в них соков». Его раздел VII посвящен «происхождению больших сосудов растений». Вполне отчетливо, сопровождая изложение хорошими рисунками, показывает здесь Тревиранус развитие водоносных сосудов из клеток. Но эта работа прошла незамеченной, и факт фундаментальной важности, открытый Тревиранусом, только почти тридцать лет спустя вошел прочно в ботанику, будучи переоткрыт Молем.
Для оформления понятия о клетке как элементарной структуре растительных тканей важно было показать, что каждая клетка имеет собственную стенку и может быть изолирована в качестве обособленной структуры. Одно из первых указаний на понимание этого положения мы встречаем у Г. Р. Тревирануса, автора шеститомной «Биологии или философии живой природы», о работах которого упоминалось выше (см. стр. 72). В главе «о зарождении живых тел» Тревиранус писал: «Первое начало всякой организации живого есть агрегат пузырьков, не имеющих между собою никакого соединения… Эти пузырьки я не видел нигде так ясно, как в почке Ranunculus ficaria L. Ее тонкие пластинки, положенные в воду, под увеличительное стекло, могут быть посредством кончика иглы разделены на ясные (lauter) мешочки» (т. 3, 1805, стр. 233).
Представление об общих стенках растительных клеток было окончательно разрушено применением метода мацерации.
Метод мацерации был впервые применен для эпидермиса листа Бенжамэном Мартином в 1742 г. а затем Дж. Хиллом для древесины в 1770 г.
Части, растений подвергались слабому гниению в воде, затем их расщипывали иглами, и изолированные таким образом структурные части растительных тканей изучались под микроскопом. Применяя этот метод, Мольденхауэр (J. J. Paul Moldenhawer, 1766—1827), профессор ботаники в Киле, получил изолированные растительные клетки и доказал наличие собственной стенки у клеток и известную самостоятельность клеточных структур. По Мольденхауэру, «клеточное вещество состоит из отдельных замкнутых, шарообразных, овальных или более или менее удлиненных, почти цилиндрических мешочков, которые вследствие взаимного давления принимают различную форму; подобный агрегат отдельных клеток не имеет сходства с тканью, и название «клеточная ткань» представляется поэтому менее подходящим, чем название «клеточное» или «состоящее из клеткообразных мешочков» вещество» (1812, стр. 81, 86).
Мы видели, что уже Линк и Г. Р. Тревиранус приближались к представлению о наличии обособленных клеток и пытались их изолировать. Работа Мольденхауэра «Материалы к анатомии растений» продолжала линию, начатую этими исследователями. Изоляцией клеток Мольденхауэр дал убедительное доказательство их обособленности. Работа эта вышла в 1812 г., но новое представление о растительных клетках было воспринято не сразу. Мирбель в своем руководстве (1815) о Мольденхауэре даже не упоминает и продолжает защищать прежнюю точку зрения. Тем не менее к концу второго десятилетия прошлого века прочно закрепляется представление о растительной клетке как об индивидуализированной структуре, обладающей обособленными стенками и являющейся структурным элементом ткани растений.
Наметившийся во втором десятилетии XIX в. новый этап в развитии представлений о клетке совпадает с большими успехами в усовершенствовании производства микроскопов. Это обеспечило дальнейшее развитие микроскопической анатомии растений и животных и создало почву, на которой в дальнейшем могла развиваться клеточная теория.
К концу третьего десятилетия оформляется в основном понятие о растительной клетке. Исследуются низшие растительные организмы, создается представление об одноклеточных растениях. Физиологические исследования показывают, что клетки способны к самостоятельному обмену веществ. Для характеристики укрепившегося представления об индивидуальности клеток достаточно привести название работы французского ботаника Тюрпена (Pierre Jean Turpin, 1775—1840), вышедшей в 1829 г.: «Элементарная и сравнительная микроскопическая органография растений. Наблюдения над первичным происхождением и образованием клеточной ткани, над пузырьками, составляющими эту ткань, из них каждый есть отдельный индивидуум, имеющий свой собственный жизненный центр роста и размножения, и предназначен образовать путем скопления сложные индивидуумы тех растений, организация которых состоит более чем из одного пузырька».
Представления Тюрпена об этих пузырьках-клетках довольно своеобразны. Он наделяет их полной индивидуализацией, и собственно у Тюрпена мы впервые встречаем представление об организме как о совокупности персонифицированных элементарных частей. В представлениях Тюрпена отчетливее, чем у других ботаников того периода, проявляются отзвуки теории вложения: в большом пузырьке, по его мнению, зарождаются маленькие пузырьки, в них еще меньше и т. д.
В одной из своих более поздних работ (1837) Тюрпен, рассматривая природу отпавших эпителиальных клеток, найденных Доннэ (Donne) во влагалищных выделениях, говорит об их клеточной природе и сравнивает с клеточной тканью растений. Эти данные Тюрпена отмечает Шванн в предисловии своей книги.
Представление о самостоятельности клеток в той или другой форме встречается в большинстве ботанических сочинений двадцатых годов прошлого века. Так, в «Руководстве ботаники Нейс фон Эзенбека» (С. G. D. Nees von Esenbeck, 1776—1858) говорится о различных способах соединения клеток в «клеточную систему». Такое соединение, считает Нейс фон Эзенбек, осуществляется путем наложения клеток, сплетения или сближения. Во всех ботанических руководствах этого периода, как правило, имеется специальный раздел, трактующий о клетках и клеточной ткани растений.
Прекрасную характеристику представлений о растительной клетке, создавшихся в начале второй четверти XIX в., мы находим в руководстве известного немецкого ботаника Мейена.
Мейен (Franz Julius Ferdinand Meyen, 1804—1840) напечатал первую ботаническую работу в возрасте 22 лет; двумя годами позже, будучи практическим врачом, он публикует анатомо-физиологические исследования о содержимом растительных клеток, а в 1830 г. выходит его руководство по анатомии растений «Фитотомия». В 1834 г. он занимает кафедру в Берлине; в 1837 г. Мейен выпускает новое большое руководство «Новая система физиологии растений». Ранняя смерть прервала деятельность этого талантливого ботаника, но и за 14 лет своей работы он оставил значительный След в анатомии растений.
«Фитотомия» Мейена начинается с краткого, интересно составленного исторического обзора. Затем следует вторая часть — анатомия растений; третья часть книги Мейена посвящена вопросу о содержимом клеток, составляющем предмет специальных исследований автора. Учебник Мейена отличается четкой рубрикацией, ясными определениями и стремлением систематизировать накопившийся материал.
Растения, по Мейену, состоят из жидких и плотных частей (§ 10). Плотные части растений образуют хранилища для жидких частей, и эти хранилища носят общее название клеток, или мешочков, трубок и сосудов (§ 11). В качестве элементарных органов растений Мейен различает клетки, спиральные трубки и млечные сосуды (§ 14). Глава о строении растительной клетки начинается со следующего определения: «Растительная клетка — это пространство, полностью замкнутое и окруженное растительной (vegetabilischen) мембраной» (§ 16). Мембрана представляет собой нежную, однообразную, прозрачную, как вода, оболочку, без особой структуры. Мейен отказывается видеть в этой оболочке волокнистое строение и какие-либо отверстия (§ 17). Клетки, соединяясь друг с другом в одно целое, образуют клеточную ткань (§ 21). Мейен рассматривает форму клеток, различные типы тканей, которые они образуют, и 5-ю главу III части посвящает специально рассмотрению природы растительных клеток. «Растительные клетки,— говорит Мейен,— бывают или одиночными, так что каждая представляет собою отдельный индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высокоорганизованное растение, они соединяются в более или менее значительные массы; однако и здесь каждая клетка представляет собою замкнутое целое; она сама питается, преобразуется и перерабатывает воспринятый сырой материал в весьма различные вещества и образования» (§ 230). Подтверждение такому представлению о клетке Мейен видит в разнообразии клеточного содержимого, которое возникает в результате жизнедеятельности клеток из «простого сырого клеточного сока».
Мейен сознает необходимость изучения развития элементарных частей растений. «Познание строения растений, — пишет он, — является конечной целью анатомии растений. Предметом исследования должны быть не только сформированные элементарные органы, из которых состоит растение, но также и различные ступени их развития, при этом как у одного и того же индивидуума, так и в целом ряду растительных образований» (§ 1). Он ставит перед собою и проблему возникновения клеток, но ограничивается рассуждением о форме первично возникающих клеток и их дальнейших превращениях (§ 231).
Однако Мейен продолжает еще называть рядом с клетками в качестве элементарных органов растении спиральные трубки и млечные сосуды. Мы уже говорили, что развитие водоносных трубок растений из клеток было показано Л. X. Тревиранусом еще в 1806 г. Но прочно укрепилось это положение лишь после работ Моля, одного из наиболее замечательных ботаников первой половины прошлого столетия. Сравнивая значение Мейена и Моля в развитии ботанических знаний, Сакс говорит, что Мейен был больше писателем, чем исследователем; наоборот, Моль в течение продолжительного времени написал сравнительно немного, но зато это немногое есть результат заботливо выполненных исследований.
Гуго Моль (Hugo von Mohl, 1805—1872) 27 лет, через четыре года после получения степени доктора медицины, занял кафедру физиологии в Берне, а с 1835 г. перешел на кафедру ботаники в Тюбингене, где и протекла вся его дальнейшая деятельность. Моль был превосходным микроскопистом, знавшим микроскоп, как немногие из его современников; «Микрография» Моля (1846) долгое время служила основным руководством для ознакомления с микроскопией.
В 1831 г. Моль в работе о строении ствола пальмовых растений переоткрывает наблюдение Тревирануса о развитии водоносных трубок растений из клеток. Он также приходит к выводу, что клетки при образовании сосудов вытягиваются в длину, причем перегородки, разделяющие ряды клеток, резорбируются. Со времени работы Моля это положение прочно входит в ботанику, и тем самым укрепляется представление о клетке как о всеобщем структурном элементе растительного мира. Оставались не сведенными к клеткам только так называемые млечные сосуды растений, развитие которых из клеток было показано лишь в середине истекшего столетия Унгером.
Сделанный обзор показывает, что за три первые десятилетия прошлого века анатомия растений достигла огромных успехов. Если в начале столетия в ботанике еще не было никакой ясности о том, что означает клеточное строение растений, что собственно надо понимать под клеткой, то уже к началу второй четверти прошлого века положение коренным образом меняется. Клетка признается структурным элементом всего растительного мира; различают растения, состоящие из одной или немногих клеток, и растения, в которых клетки образуют различные типы тканей. Известно, что структуры, не обнаруживающие в сформированном виде клеточного строения (водоносные сосуды), развиваются из клеток. За клеткой признается значение не только морфологического, но и физиологического элемента, обладающего самостоятельным обменом веществ. Однако в клетке видят преимущественно оболочку, значение которой выдвигается на первый план всеми исследователями. «Содержимое» клеток известно, но оно представляется второстепенным; клетка — это клеточная оболочка.