Факультет

Студентам

Посетителям

Обоснование первичности энтомофилии

В заключение рассмотрим аргументы, которыми обосновывается первичность энтомофилии.

Это уместно именно в разделе, посвященном морфологии репродуктивных органов древесных раналиевых. А. Л. Тахтаджян указывает: «В 1904 г. Робертсон (Robertson, 1904) привел очень убедительные доказательства в пользу примитивности энтомофилии и вторичности других способов переноса пыльцы. В частности, он показал, что анемофилия, которая прежде считалась (а иногда и сейчас считается) наиболее примитивной формой переноса пыльцы у покрытосеменных, является для них безусловно вторичной. Он отметил, что характерные анемофильные цветки несут печать редукции и упрощения и чаще всего дают начало односемонпым нераскрывающимся плодам, в то время как типичные энтомофильные цветки более примитивны и обычно дают начало плодам с несколькими или многими семенами. Редукция числа семезачатков в завязи с переходом от энтомофилии к анемофилии связана, но Робертсону, с тем, что во втором случае труднее уловить достаточное количество пыльцы для большого количества семезачатков. Большое количество семян (примитивный признак) характерно, таким образом, для энтомофильных растений» (Тахтаджян, 1964, стр. 139).

Но вся беда в том, что заключение Робертсона основано на изучении специализированных форм покрытосеменных, именно на особенностях так называемых однопокровных. Здесь действительно анемофильный габитус сочетается с односеменными нераскрывающимися плодами (Casuarinaceae, Betulaceae, Juglandaceae и т. д.). Но это специализированные формы. Заключение Робертсона теряет свою убедительность, если обратиться к особенностям древесных раналиевых: здесь не подтверждается сформулированная Робертсоном закономерность — нередко именно анемофильный габитус у древесных раналиевых сочетается с большим количеством закладывающихся семезачатков и вызревающих семян.

Так, при анемофильном габитусе троходендрона в каждом из его плодолистиков закладывается примерно 24 семезачатка. В условиях Адлера из этих 24 семезачатков развиваются 3—4 зрелых семени. Таким образом, в каждом из плодов троходендрона (образованном в среднем 9—10 плодолистиками) вызревает 30—40 семян. Плод троходендрона в зрелости растрескивается.

Завязь тетрацентрона, анемофильный габитус которого также не вызывает сомнений, образована четырьмя плодолистиками (Nast a. Bailey, 1945). В каждом плодолистике обычно закладывается 6, иногда 5 семезачатков (Smith, 1945b). Плод в зрелости также растрескивается.

У видов Drimys из восточного полушария анемофильный габитус также сочетается со значительным числом семезачатков.

У багрянника (Cercidiphyllaceae) с его ярко выраженными особенностями анемофильных растений (двудомность, поникшие нити тычинок с качающимися пыльниками, женский цветок представлен всего одним голым плодолистиком, обширное низбегающее рыльце) в плодолистике также закладывается большое количество семезачатков. По поводу положения Cercidiphyllaceae в системе покрытосеменных нет единого мнения; в частности, оспаривается принадлежность семейства к раналиевым, однако его примитивность едва ли может вызывать сомнения.

Напротив, вопреки Робертсону, среди раналиевых можно назвать ряд семейств, представители которых имеют энтомофильный габитус, но обладают редуцированным числом семезачатков. Так, у представителей рода Magnolia число закладывающихся в плодолистике семезачатков равно 2, у Michelia — 2—5; у Calycanthus и Ckimonanthus в плодолистике закладываются 1—2 семезачатка; у Himantandra с ее крупными, одиночными терминальными цветками число семезачатков равно 1—2 (Имс, 1964).