Возможность построения филогении на основе современного материала многими ставится под вопрос.
Но в определенных случаях, например в орнитологии, в связи с бедностью палеонтологических данных нам неоткуда больше ждать подсказок относительно истории дивергенции основных подразделений класса птиц. Для морфобиологического метода характерен отказ от использования морфологических особенностей просто как признаков сходства и различия, а потому и от противопоставления филогенезов адаптациям. Интерпретируя конструкцию современных животных в терминах создавшего ее процесса адаптации, этот метод позволяет рассчитывать на получение наиболее адекватного результата.
Удачным модельным объектом для таких исследований представляется челюстной аппарат птиц. Как часть опорно-двигательной системы, он выполняет механические функции, относительно легко доступные пониманию и изучению. А связь с пищевой адаптацией придает его преобразованиям ответственную роль в эволюции. В ходе морфобиологического изучения челюстного аппарата птиц и сложились приводимые далее соображения.
Морфобиологическое исследование по самой своей сути должно быть комплексным, имея в виду сочетание нескольких путей; удельный вес каждого из них может быть различным в разных случаях. Чтобы подойти к этому вопросу, обратимся сначала к структуре взаимосвязи между формой и функцией, которая одновременно представляет значительный самостоятельный интерес. Данные о морфологической конструкции изучаемого узла можно изобразить на схеме прямоугольником. Эта конструкция задает определенные физические свойства аппарата, в данном случае механические, которые вытекают из формы, взаимного расположения и способов соединения его частей (т. е. костей, связок и мышц). Эти свойства, которые на схеме символизированы кругом, могут быть установлены, так сказать, предсказаны исходя из морфологических данных, причем с большой точностью. Во всяком случае таким путем могут быть интерпретированы особенности конфигурации аппарата и его частей, может быть выяснена механическая специфика, существующая как следствие специфики геометрической. Эти механические свойства образуют важнейшую предпосылку для функционирования аппарата и потому должны быть названы функциональными свойствами. Реальные функции осуществляются при участии нервной системы на основе этих свойств. Совокупность функций данного аппарата взаимодействует с определенными сторонами среды, т. е. биогеоценоза, составляющими экологическую нишу вида. В результате этого взаимодействия решается дальнейшая судьба данной конструкции; таким образом действует естественный отбор, через посредство которого на арене биогеоценоза функция оказывает определяющее влияние на форму в ходе эволюции. Помимо этого, под влиянием естественного отбора сформировался некоторый набор индивидуальных морфогенетических реакций, благодаря которым форма адекватно реагирует на воздействие со стороны функции в ходе онтогенеза, изменяясь в пределах нормы реакции. Это так называемое функциональное приспособление.
На схеме нижние связи обозначают определяющее влияние функции на форму, в основе которого лежит естественный отбор. А верхние стрелки подразумевают ту определяющую роль, которую форма как материальный субстрат функции играет по отношению к ней в каждый момент времени в каждом организме, т. е. на уровне физиологии.
Помимо механических свойств аппарата как важнейшей предпосылки осуществления его функций, столь же необходима еще одна предпосылка, образованная функциональными свойствами центральной нервной системы. Скажем, в столярном деле можно отдельно обсуждать вопрос о свойствах и качестве рубанка и отдельно — о технике его применения. Так и в данном случае необходимы управление активными действиями аппарата, реализация определенной техники его использования. Эту задачу и выполняет центральная нервная система, которая задает определенную программу работы аппарата и осуществляет выбор программ, согласно экологическим ситуациям. Все это можно назвать поведенческим аспектом функционирования. На схеме конструкция аппарата и центральная нервная система изображены прямоугольниками, а их функциональные свойства — кругами. Область перекрытия этих кругов соответствует зоне потенциальных функций, ибо здесь механические свойства аппарата подконтрольны нервной системе и могут быть использованы по программе. Если таким же кругом изобразить свойства биогеоценоза, то получится зона взаимного наложения всех трех кругов, которая включает часть области потенциальных функций аппарата, изображая реальные функции, и характеризует жизненную форму, точнее, один ее аспект, связанный с изучаемым аппаратом. Часть круга свойств среды, занятая этой зоной, представляет собой соответствующий аспект экологической ниши. Функции в этой зоне специфичны не только по отношению к конструкции аппарата и строению нервной системы, но и по отношению к свойствам среды, т. е. адаптивны.
На схеме видны три участка двойного перекрытия кругов, где не хватает лишь одного из трех факторов для реального осуществления функций. Эти области соответствуют наиболее перспективным направлениям и способам дальнейшей адаптации. Освоение верхнего участка предполагает возможность расселения с занятием других биогеоценозов, по сути дела, это зона преадаптации, а два нижних свидетельствуют о существовании давления отбора в направлении определенных преобразований структуры аппарата и нервной системы.
Как ясно из приведенной схемы, морфобиологическое исследование частей опорно-двигательной системы должно включать три компонента — изучение конструкции и ее механических свойств, а также полевое и лабораторное исследование самой феноменологии функций, т. е. программы, задаваемой центральной нервной системой, и особенностей экологической ниши вида. В общем случае, по-видимому, должно соблюдаться равновесие между этими тремя сторонами, однако можно предположить, что при определенных условиях одна из них может приобрести более существенное, критическое значение для становления морфобиологического облика данного узла организма и для его изучения. Например, челюстной аппарат птиц обладает весьма четко очерченными механическими свойствами, которые, по-видимому, весьма полно используются в осуществлении реальных функций. В данном случае специфичность функций но отношению к конструкции аппарата представляется наиболее критичным из определяющих их факторов, что можно выразить на схеме путем приближения очертаний зоны реальных функций к контуру механических свойств аппарата. Для функционирования локомоторной системы четвероногих, гораздо более сложной и подвижной, чем челюстной аппарат птиц, характерен чрезвычайно сложный поведенческий аспект — целая система программ. Их познание через изучение феноменологии функций образует критический компонент в морфобиологическом изучении локомоторной системы. Критичность этого фактора можно изобразить на схеме, придав области функциональных свойств нервной системы некую затейливую форму. Движение животных в сплошных средах (т. е. плавание и полет) осложнено процессами, развивающимися в воде или воздухе в непосредственной близости от тела животного. Это делает критичным этапом исследования изучение потока, т. е. процессов, развивающихся в среде. В схеме такой ситуации затейливая форма придана контуру свойств среды.
Итак, в морфобиологическом исследовании челюстного аппарата птиц критичным представляется выяснение механических свойств конструкции, т. е. функциональный анализ, исходящий из морфологических данных. Он предоставляет нам материал для биологической интерпретации тех самых особенностей системы костей, связок и мышц, которые составляют предмет традиционного интереса анатомии. Описанный путь функционального анализа доступнее, чем два других, он базирует представление о морфофункциональных связях на тех самых объективных предпосылках, которыми обусловлена эта связь у индивидуума и которые образуют наиболее существенный с интересующей нас точки зрения продукт адаптивной эволюции опорно-двигательной системы. В представлении о морфобиологической специфике вида эта связь, специфичность механической функции по отношению к конструкции может дать наиболее надежный штрих, поскольку функциональные свойства конструкции не менее консервативны, чем соответствующие анатомические особенности. Поведенческий же аспект функции, по-видимому, более лабилен, а потому его видовая специфика более размыта.
Сказанное не дает оснований пренебрегать другими компонентами морфобиологического анализа, полноценный результат может дать лишь комплексное исследование. Просто путь функционального анализа через выяснение механических свойств конструкции, как правило, недооценивается и недостаточно используется в конкретных работах, а потому заслуживает особого акцента.
Теперь попытаемся представить себе ту внутреннюю работу мысли, которая должна быть проделана при реконструкции филогении таксона на основании данных о морфобиологической специфике его современных представителей, и тот арсенал предпосылок, которые помогают построить адекватную филогенетическую версию.
Если пытаться строить филогению на основании одного морфологического ряда, то понятно, что достоверность этой ниточки, протянутой в пустоте, ничтожна и интереса она не представляет. Чем обоснована такая филогения? — Только степенью сходства, да зыбким представлением о примитивности одного из состояний данного признака. Лучше, если таких ниточек две, три и больше. Если эти признаки относятся к одному аппарату, их можно соединить горизонтальной связью, изображающей эргонтические корреляции. В этом случае падает их таксономический вес, но зато они совместно образуют некое единство — конструкцию аппарата и позволяют выяснить специфические для этой конструкции механические свойства, которые изображены на схеме крупными кружками. Для рецептных представителей, кроме того, существуют конкретные сведения о реальных функциях, а для гипотетических стадий о них можно судить по аналогии с первыми. Соединив эти функции линиями, можно получить экологический ряд, отражающий логику процесса адаптации, подтвержденный представлением о причинности определенных преобразований и позволяющий уверенно ориентировать морфологические ряды. Таким образом, филогенетическая гипотеза может быть армирована целой сетью логических цепей. Это пучки морфологических рядов, экологические ряды, моделирующие процесс адаптации. Это горизонтальные линии эргонтических корреляций, связывающие воедино элементы аппарата, и линии, определяющие специфичность функциональных свойств по отношению к этим конструкциям. Эти линии, подобно шпалам, укрепляют весь гипотетический путь развития таксона. Оптимальный вариант филогенеза должен быть найден путем перебора версий с детальным анализом каждой из них. В случае удовлетворительной гипотезы, адекватной имеющимся данным, обсуждаемый «кроссворд» должен сойтись. Ясно, что в реальном филогенезе эти условия выполнялись: все морфологические ряды совпадали по направлению между собой и с экологическим рядом, особенности конструкции были четко скоррелированы, а их механические свойства были адаптивны.
Реальные процессы и связи, символизированные этими линиями, были однонаправленны, мы же можем придать этой логике обратный ход, добиваясь построения согласованной с имеющимися фактами и внутренне непротиворечивой гипотезы. Обсуждаемый подход представляет собой планомерное построение в пустоте филогенетической гипотезы на основании такой обращенной, ретроспективной логики. При этом мы потянем в глубину геологических эпох не тонкую логическую нить, а будем наступать туда широким фронтом, прокладывая пучки таких нитей и скрепляя их шпалами представления о функциональных свойствах конструкций, так чтобы образовалась надежная конструкция из этих логических цепей.
Примеры морфобиологических исследований филогении, которые мы находим в трудах И. И. Шмальгаузена, Е. В. Козловой, Б. К. Штегманна, К. А. Юдина и других, очень близки к обсуждаемой схеме. Предлагаемый подход своеобразен тем особым значением, которое придается в его логической арматуре горизонтальным нитям, обозначающим связывающие аппарат воедино эргонтические корреляции и специфичность функциональных свойств аппарата по отношению к его конструкции.