Желточный мешок птиц представляет собой единственное исключение из всех временных зародышевых органов в том отношении, что он сохраняет функциональное значение в жизни цыпленка и после его выклева из яйцевых оболочек.
Последнее определяется тем, что в желточном мешке еще некоторое время содержится желток, последовательно используемый цыпленком как дополнительный источник пищи к склевываемому им корму.
Исследованиями Калашниковой (1954), удалявшей желточные мешки у односуточных цыплят, было обнаружено, что в оперированной группе цыплят устанавливался ряд особенностей в поведении. В отличие от цыплят контрольной группы, они отличались резкой возбудимостью, отсутствием сна и крайней жадностью к пище. Автор обращает внимание на то, что у оперированных цыплят происходила быстрая эвакуация заглоченного корма, остававшегося после прохождения через кишечник в почти: неизмененном виде, т. е. неподвергнутого ферментативной обработке. В результате нарушенного процесса пищеварения у цыплят в этой группа были изменены многие процессы формообразования, что, в частности, выражалось в увеличении размера сердца, печени, поджелудочной железы и, напротив, в недостаточном развитии надпочечников, селезенки и зобной железы.
По данным Витчи (1956), около 1/4 первоначальной химической энергии куриного яйца сохраняется у цыпленка к концу инкубации в желточном мешке в виде желтка. С установлением легочного дыхания и появлением свободной мускульной активности общий метаболизм цыпленка поднимается в три-четыре раза и поддерживается на таком уровне, по крайней мере, на протяжении первых четырех суток после выклева. Ссылаясь на данные Байерли (Byerly, 1932), Витчи указывает, что общий метаболизм цыпленка немедленно и устойчиво снижается, как только желточный мешок будет удален хирургическим путем.
Приведенные данные позволяют думать, что желточный мешок не только участвует в резорбции желтка, заключенного в нем, но и оказывает воздействие на процесс пищеварения у цыплят, во всяком случае на протяжении нескольких первых дней после выклева. Если имеются некоторые литературные указания о судьбе желточного мешка цыпленка после его вылупления (Ремотти, 1933; Шейнис, 1950 и др.), то данных о способе потребления желтка цыпленком как на протяжении периода вылупления, так и в первое время вслед за этим совсем нет. Вместе с тем изучение этого вопроса представляет определенный интерес для решения различных сторон общей проблемы физиологии питания птиц на указанных стадиях их развития. Понятно, что для детального исследования этого процесса требуются совместные работы специалистов-биологов разного профиля. Здесь могут быть лишь кратко изложены предварительные данные, полученные на основе применения только одного морфологического метода исследования, как всегда дающего основы для последующих работ. Перед тем как перейти к этому, необходимо в самых общих чертах напомнить о некоторых особенностях строения желточного мешка и его отношениях к кишечнику цыпленка.
Сформированный желточный мешок плода связан с полостью той части тонкого отдела его кишечной трубки, которая носит название желточной петли. Эта связь осуществлена посредством узкого желточного стебелька. Она устанавливается на ранних стадиях развития зародыша (у цыпленка в возрасте около четырех суток от начала инкубации) ко времени замыкания его кишечной пластинки в кишечную трубку и формирования стенки желточного мешка вокруг массы желтка. Только что образовавшийся желточный стебелек имеет относительно широкий просвет. По мере роста зародыша желточный стебелек значительно суживается. Окончательно сформированный желточный стебелек представляет собой тонкую трубочку, диаметр которой в несколько раз меньше диаметра кишечной трубки. Длина желточного стебелька невелика, всего несколько миллиметров, но она может в определенных пределах варьировать у разных особей. Стенка желточного стебелька образована теми же слоями клеток, из которых сформирована кишечная трубка. Его внутренний энтодермальный слой непосредственно переходит в выстилку желточного мешка — желточную энтодерму, а наружный мезодермальный слой продолжается в мезодермальный слой желточного мешка. На внутренней поверхности желточного стебелька постепенно образуются зигзагообразные складки, подобно тем, какие возникают на внутренней поверхности тонкого отдела кишечной трубки плода.
В предплодном и плодном периодах развития у цыпленка тонкий отдел кишечной трубки выпадает в просвет пупочного стебля. Этим достигается возможность более интенсивного роста для его внутренних органов. Вершина желточной петли, от которой отходит желточный стебелек, сохраняет в это время связь с вершиной желточного мешка. Таким образом, имеется возможность к тому, чтобы через просвет желточного стебелька в полость желточного мешка могли проникнуть некоторые пищеварительные ферменты или желчь, вырабатываемые в желудочно-кишечном тракте плода. Указанные вещества могут быть необходимыми для предварительной ферментативной обработки загустевшей к этому времени массы желтка. Однако действительно ли это так происходит, покажут последующие биохимические исследования.
Предполагать, что на этих стадиях развития имеется возможность продвижения желточных зерен через просвет желточного стебелька из желточного мешка в кишечник цыпленка, нет достаточных оснований. В это время желточный мешок еще не окружен мышечным слоем брюшной стенки плода и в силу этого оказывается сильно оттянутым книзу.
Связь кишечной трубки с желточным мешком через желточный стебелек сохраняется и после выклева цыпленка, вплоть до полной редукции этого временного зародышевого органа.
Втяжение желточного мешка в брюшную полость плода начинается в периоде вылупления и заканчивается ко времени выклева цыпленка из яйцевых оболочек. Оно происходит вследствие сокращения окружающего желточный мешок мышечного слоя, являющегося непосредственным продолжением вентральной части мышц брюшной стенки тела плода, края которого сомкнуты у основания желточного мешка. Сокращением мышечного слоя в брюшную полость плода прежде всего втягиваются петли тонкого кишечника цыпленка, ранее выпадавшие в просвет пупочного стебелька. Вслед за ними в брюшную полость перемещается и желточный мешок. Последнее становится возможным, так как количества желтка в нем к этому времени несколько уменьшается. В таком виде в желточном мешке легко различить две или, чаще, три лопасти разного размера, соединенные друг с другом в области вершины желточного мешка. Образование по периферии желточного мешка отдельных лопастей определяется неравномерной скоростью роста его клеточных слоев и снабжающих их кровью крупных стволов кровеносных сосудов. Так как рост последних идет несколько медленнее, то в тех местах, где они проходят на поверхности желточного мешка, образуются желобки, дающие начало разделению этого органа при последующем его развитии на отдельные лопасти.
В периоде вылупления, когда сокращением мышечного слоя происходит проталкивание желточного мешка через относительно узкий пупочный стебелек, такое его строение оказывается очень полезным.
Переместившийся в брюшную полость желточный мешок, еще очень большого размера, поэтому он вызывает смещения в положении органов брюшной полости плода. Желудок, который раньше своим основанием лежал у отверстия пупочного стебелька, теперь прижат к сильно сдвинутому вперед сердцу. Вслед за желудком отодвинут в том же направлении и весь тонкий отдел кишечника. Прямая кишка, тянущаяся по спинной стороне брюшной полости плода, охватывается в виде жолоба вдавленной в этом месте стенкой желточного мешка.
По степени продвижения желточного мешка в брюшную полость можно судить о морфологической зрелости плода. После полного втяжения желточного мешка отверстие пупка быстро суживается и затягивается собранным в кольцо слоем кожи.
Оказавшись в брюшной полости, желточный мешок продолжает испытывать на себе давление, производимое теперь со стороны окружающих его органов. Учитывая своеобразие условий, в которых оказался желточный мешок цыпленка в периоде вылупления и после окончания этого периода, представляло интерес проследить, каким образом в это время происходит резорбция остатка желтка, сохранившегося в его полости.
Уменьшение объема желточного мешка, быстро наступающее после выклева цыпленка из яйцевых оболочек, происходит как вследствие резорбции желтка, так и в результате редукции самого органа. Как показали наши наблюдения, темп уменьшения желточного мешка несколько варьирует у отдельных цыплят, находясь, по-видимому, в обратной зависимости от количества склевываемой ими пищи. В среднем, к концу второй недели после выклева желточные мешки цыплят из ранее мощно развитого органа становятся небольшими утолщениями булавовидной формы, замыкающими конец желточного стебелька, прижатого к этому времени к основанию желточной петли тонкого отдела кишечника цыпленка.
Представлены последовательные стадии редукции желточных мешков, взятых от цыплят в возрасте двух, четырех, шести и четырнадцати суток после выклева. Все рисунки даны в одном масштабе, что позволяет с известной степенью точности отметить темп уменьшения этого органа.
На всех исследованных стадиях желточные мешки цыплят были в спавшемся состоянии. Это могло указать на то, что степень наполнения их желтком в это время была не столь велика, как раньше. Вместе с исчезновением желтка происходит резкое уменьшение общего объема желточных мешков. Однако размер желточных стебельков сохраняется прежним. В отдельных случаях была отмечена даже большая длина желточного стебелька у цыплят более старшего возраста. Последнее, однако, определяется не их абсолютным ростом, а существованием обычной изменчивости.
После того как было уточнено, какой вид имеют желточные мешки у цыплят и какое положение они занимают в полости их тела, предстояло выяснить способ резорбции желтка из желточного мешка.
На протяжении периода вылупления питание цыпленка происходит почти исключительно за счет густого слоя желтка, так как внутрикишечное усвоение им основной массы белка заканчивается еще в конце плодного периода развития. Единственным источником питания цыпленка до начала склевывания им пищи после вылупления является также содержимое желточного мешка. Чтобы представить себе, каким образом редуцирующийся орган, каковым является в это время желточный мешок, сохраняет возможность ферментативно перерабатывать оставшееся в нем достаточно большое количество желтка и транспортировать продукты ферментативной обработки к тканям цыпленка, было изучено строение желточных мешков у цыплят в возрасте шести и четырнадцати суток после выклева. Оказалось, что у цыпленка в возрасте шести суток энтодермальная выстилка желточного мешка в полной мере сохраняет вид эпителия. В большинстве случаев эпителиальная ткань окружает или совсем запустевшие сосуды желточного мешка, или те из них, которые находятся на пути к этому. Вместе с тем в просветах некоторых сосудов еще можно найти форменные элементы крови. На рисунке показано, что снаружи клетки желточной энтодермы соприкасаются с массой желтка. Отдельные зерна желтка различного размера видны в большом количестве и в протоплазме клеток, что указывает на то, что установившийся на ранних стадиях развития зародыша внутриклеточный способ ассимиляции желтка продолжает действовать и на этой стадии формирования желточного мешка. Вместе с тем недостаточная степень васкуляризации этого органа указывает и на то, что этот путь усвоения желтка стал несколько более замедленным, чем был раньше. Однако такое предположение не совпадает с объективными данными, показывающими на относительно быстрое исчезновение желтка из желточного мешка цыпленка и на не менее быстрый процесс редукции этого органа. Исходя из этого наблюдения, желточные стебельки и прилегающий к ним отдел тонкой кишки шестисуточных цыплят подверглись гистологическому изучению. Показан продольный срез, сделанный через основание желточного стебелька и вершину желточного мешка цыпленка указанного выше возраста. Оказалось, что желток находится не только в полости желточного мешка, но и заполняет на всем протяжении просвет желточного стебелька. Обнаружить желток в тонком отделе кишечной трубки цыпленка не удалось, так как, по-видимому, попадая туда, он сразу же подвергается воздействию желчи, участвующей в омылении жиров и переводящей желток в другое состояние. Несмотря на отсутствие прямого доказательства того, что желток проникает в полость кишечной трубки плода, имеется большое основание предполагать, что он попадает туда через просвет желточного стебелька. Продвижению желтка из желточного мешка в тонкий отдел кишечной трубки цыпленка может способствовать нарастающее давление на поверхность желточного мешка со стороны увеличивающихся в размере органов брюшной полости и, особенно, со стороны желудка, расширяемого в результате его наполнения склевываемой цыпленком пищей.
На то, что желток подвергается ферментативной обработке в кишечнике цыпленка, указывают данные об интенсивной деятельности слепых отростков его прямой кишки, внутри которых скапливается желчь.
Изучение состояния желточного мешка цыпленка в периоде вылупления и наблюдения, проведенные над деятельностью слепых отростков его прямой кишки в это время, позволяет прийти к заключению, что внутрикишечный способ усвоения желтка наступает уже в этом периоде развития. Это тем более вероятно, что в периоде вылупления уже имеются условия, способствующие перемещению желтка в указанном направлении. Оно связано с замыканием мышечного слоя вокруг желточного мешка, оказывающего давление на его поверхность.
Для того чтобы определить примерную границу конца внутрикишечного способа усвоения цыпленком желтка, нами были подвергнуты гистологическому исследованию желточный мешок и желточный стебелек цыпленка в возрасте 14 суток после вылупления. На этой стадии развития цыпленка его желточный мешок сохранен лишь в виде небольшого количества клеток, потерявших строение эпителиальной ткани. На нескольких срезах остаток желтка может быть обнаружен в виде небольшого включения между дегенерирующими клетками эпителия желточного мешка. Желточный стебелек до последних стадий резорбции желточного мешка сохраняет прежний размер. В нем имеется полость, связывающая желточный мешок с полостью кишки. Такое строение желточного стебелька показывает, что через него желток до последнего момента мог эвакуироваться из желточного мешка.