Факультет

Студентам

Посетителям

Наука о клетке

Открыв первую страницу этой книги, вы прежде всего знакомитесь с самим понятием живого, затем изучаете основные принципы существования жизни и те материальные процессы, которые делают живое обязательным на нашей планете.

Но совсем нетрудно убедиться, что белки и нуклеиновые кислоты, в чистом виде способные к существованию и размножению, — это только вирусы и бактериофаги, и уже следующая ступень организации живого, бактерии, устроена гораздо сложнее.

Следующая ступень организации живого вещества — клетка животного или растения. Здесь современная наука различает детали уже с трудом, поскольку ряд сложных, неуловимых процессов, управляющих жизнедеятельностью клетки, еще не известен.

За примером не приходится далеко идти. Вспомните, как происходит размножение ДНК — «редупликация». Спираль, состоящая из двух тяжей, расходится и при помощи фермента полимеразы из присутствующих в среде нуклеотидов строит вторую, дочернюю, спираль ДНК. Уже на примере фаговой частицы трудно представить себе, как может молекула ДНК фага Т2 длиной в 70 микрон с легкостью расходиться хотя бы даже на короткое время в бактериальной клетке размером около 1 микрона. А в животной клетке общая длина ядерной ДНК почти метр. Итак, один из основных, принципиальных процессов биологии — процесс редупликации, удвоения, становится в пределах клетки чрезвычайно загадочным.

Возьмем еще один пример — регуляцию клеточного обмена. Пока что на примере исследований с вирусами и бактериями победно провозглашается существование «служебной» иерархии внутри клетки: ДНК—РНК—белок. Другими словами, один ген-ДНК делает один белок-фермент при помощи РНК. А как быть с проблемой клеточной дифференцировки? ДНК в клетках одного вида примерно одинакова, а почему одни клетки являются почечными, другие — мозговыми (кстати, они очень резко отличаются даже по форме), почему клетка, ставшая строго дифференцированной, то есть принадлежащей к какой-либо ткани и имеющей строго определенное, легко отличаемое под микроскопом строение, перестает делиться — на этот вопрос ответить пока трудно.

Вместе с тем обилие исследований, посвященных этим и другим, не менее важным вопросам, позволяет надеяться, что в XX веке — веке основных научных открытий в биологии, мы не только узнаем, но и сможем управлять процессами, которые сейчас кажутся загадочными и неразрешимыми.

Итак, начинаем рассказ о маленьком бастионе жизни — живой клетке.

Клеточная теория

В 1665 году английский физик Роберт Гук, современник и противник Ньютона, выпустил интересную книгу «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стекол». Гук был физик, но физики в то время интересовались решительно всем. Гук делал приборы, а когда в Англию привезли первый микроскоп, начал с его помощью изучать различные предметы, в том числе и растительные объекты.

Как говорилось в предыдущей главе, именно эти наблюдения Гука впервые указали на клеточное строение растений.

Но микроскоп, как прибор, и возможности его применении были для физика Гука важнее, чем то, что он увидел.

Через короткое время, в 1671 году, Мальпиги и английский врач Грю представили в Лондонское королевское общество свои исследования, также проведенные на растениях. Они установили, что растение состоит из «мешочков», то есть, иначе говоря, из клеток. В своей работе «Обзор по анатомии растений» Мальпиги исследовал различные части растений и везде обнаружил их клеточное строение.

Антоний Левенгук так искусно шлифовал стекла, что изготовлял микроскопы, увеличивающие до 270 раз. Свои наблюдения он также представил в Лондонское королевское общество. Оказывается, маленькие юркие существа населяют все вокруг нас. Это поразило Левенгука. Они бегали, мешая, рассмотреть себя внимательнее, но они реально существовали! Это были инфузории, названные так потому, что они жили в «инфузиуме» — настое, в наливке, в перечном и сенном отваре.

Может быть, сенной отвар порождает их? Нужно рассмотреть сено, листья, из которых делается отвар.

Антоний Левенгук там тоже обнаружил ячейки, и среди писем, которые он посылал в Лондонское королевское общество, были отличные по тем временам изображения клеточного строения растений.

Итак, то, что растения состоят из клеток — маленьких ячеек, — было известно еще в XVII веке.

В 1832 году чешский физиолог Пуркинье установил клеточную природу всех исследуемых животных тканей.

Таким образом, выяснялось, что из клеток состояли все изученные растения и животные.

Теперь нужно было обобщить все эти открытия. Это сделал немецкий ученый Шванн. В 1838 году родилась его клеточная теория.

Обычно вместе с именем Шванна ставят фамилию другого немецкого ученого — Шлейдена, который, будучи молодым исследователем, заинтересовался тем, как возникают клетки, или, по его словам, жизненным процессом отдельной клетки. Шлейден развил теорию, по которой центральная роль в процессе деления клетки отводится ядру. Это было выдающееся открытие, но все же клеточную теорию, теорию единства растительного и животного мира, находящего свое отражение в клеточной организации, провозгласил в 1838 году Теодор Шванн.

В своей основной работе «Микроскопические исследования» Шванн писал: «Всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойствен один и тот же принцип развития, подобно тому как все кристаллы, несмотря на различие их форм, образуются по одним и тем же законам… Развитию положений, что для всех органических производных существует общий принцип образования и таковым является клеткообразование, вместе с вытекающими отсюда последствиями, можно дать название клеточной теории».

Итак, большая, кропотливая работа биологов, физиологов, анатомов, ботаников привела к созданию учения о клетке. Мир растений и мир животных едины, и в основе развития, в основе существования этих миров лежит живая клетка. У нее сложная структура, она имеет ядро; развитие клеток есть развитие высокоорганизованного живого вообще.

Этап создания клеточной теории был пройден, дальнейшее изучение клетки должно было пойти по другим направлениям. Мы постараемся рассказать, подробно не затрагивая тонкое строение клетки, о ее делении, развитии, об увеличении числа клеток. Потом мы займемся изучением тех сложных и чрезвычайно согласованных процессов, которые происходят в клетке, и расскажем о тех методах и приемах, при помощи которых клетка изучается.

От клетки к клетке

В капле воды из пруда голландец Антоний Левенгук видел инфузорий — одноклеточных. Они жили и размножались. Но как? Этот процесс мог происходить двумя путями. Во-первых, клетка могла производить другую, подобную себе клетку. Сейчас нам этот вывод кажется правильным и неоспоримым, поскольку мы знаем, что это действительно так.

Но Шлейден, Шванн, Иоганн Мюллер — знаменитые ученые середины XIX века — думали иначе. Они считали, что клетка образуется сама, из питательной среды.

К тому времени строение клетки было уже достаточно хорошо изучено. Было открыто существование ядра, а в нем небольшого темного образования — ядрышка, уже имелся на вооружении такой термин, как протоплазма, впервые введенный в науку Яном Пуркинье. Тем не менее Шванн говорил, что клетка появляется путем свободной кристаллизации из бесформенной массы, которую он называл «цитобластемой». Но признать самозарождение клетки означало признать самозарождение жизни. Опыты итальянца Спалланцани показали, что самозарождения жизни нет.

В 1827—1835 годах ботаники Бюньяр и Моль наблюдали, что некоторые клетки появляются путем деления предшествовавших им клеток. Но и клеточная теория, и ее создатель Шванн были непогрешимы, и все, что говорил Теодор Шванн, охотно принималось на веру.

Должно было пройти 20 лет, пока е помощью новой науки — эмбриологии, то есть науки, изучающей зародышевое развитие организма, удалось доказать, что беспричинного появления клеток нет и что каждая клетка может происходить только от клетки.

В 1874 году русский ученый Чистяков впервые опубликовал работу, из которой следовало, что при делении клеток происходит деление ядра с образованием особых удлиненных и легко окрашиваемых телец, так называемых хромосом. Вскоре эти данные подтвердил и более углубленно исследовал механизм клеточного деления немецкий ученый Страсбургер. С тех пор над делением клетки была проведена масса наблюдений. Boт как оно происходит.

Клетка существует в спокойном состоянии какой-то срок, до тех пор, пока она не начинает делиться. Для этого у нее есть так называемый «аппарат» клеточного деления, или, иначе говоря, «митотический» аппарат. Слово «митотический» происходит от слова «митоз» — непрямое деление. Так называется тип деления, который мы сейчас рассматриваем.

В покоящейся клетке митотический аппарат незаметен. Представим себе клетку в период покоя. Видна оболочка, протоплазма, ядро с ядрышком. Но что это около ядра? Маленькое светлое пятнышко, крохотное тельце центриоли, или центросферы. Вот центриоля начинает делиться, потом части ее расходятся. Еще немного времени — и центриоли оказываются на разных полюсах клетки. Вокруг них возникают нити, нити протягиваются друг к другу через всю клетку. Получается так называемое «веретено». Вместе с нитями оно и составляет главную часть митотического аппарата.

Однако самые удивительные превращения происходят с ядром. Вначале оно увеличивается в размере, затем его очертания постепенно бледнеют — и ядро начинает исчезать. Структура его становится все грубее, появляются хроматиновые зернышки, которые потом превращаются в более грубые зерна; они начинают слипаться и образуют хроматиновую нить, свернутую в беспорядочный клубок (хроматиновый означает окрашенный).

Так из ядерного материала клетки появляется окрашиваемый материал — хромосомы, то есть нуклеиновая кислота (ДНК), в соединении с белком.

Теперь посмотрим, что произошло с клеткой в момент появления хромосом.

Ядра больше не видно, хроматиновой нити тоже. На краях клетки находятся центриоли, от них отходят нити веретена. В центре клетки — хромосомы. Их определенное число. Для каждого биологического вида число хромосом всегда постоянно. У человека их 46. Размещаются они по парам. Значит, у каждого человека 23 пары хромосом в каждой делящейся клетке.

Следовательно, мы можем сделать очень важный вывод: при делении клетки ее ядро изменяется. Что же происходит дальше? Казалось, дальше хромосомы должны разойтись, одни в одну сторону, другие в другую, и на этом деление ядерного аппарата закончится. Но этого не происходит.

Предположим, в изучаемой нами клетке n хромосом. Они располагаются по парам. Следовательно, всего в клетке n:2 пар хромосом. Если они разойдутся, каждая хромосома из пары в свою клеточную половину, то в каждой вновь образуемой клетке будет n:2 хромосом, то есть вдвое меньше. Что же нужно, чтобы число пар хромосом в дочерней клетке было равно числу пар в материнской? Арифметически очень просто — число n:2 нужно умножить на 2, иначе говоря, каждая хромосома должна удвоиться.

Этот момент удвоения хромосом и есть самое удивительное и загадочное явление в клеточном делении.

Сейчас ученые считают, что число хромосом удваивается задолго до того, как это удается увидеть в микроскоп. С первого взгляда может показаться, что этот процесс протекает очень долго. На самом деле это не так. Весь сложный цикл митоза происходит за какие-нибудь 30—40 минут, процесс же удвоения хромосом идет и того быстрее.

Чему же равно число хромосом в клетке, когда они уже удвоились? Очевидно, 2n, если первоначальное число их было равно n. Теперь клетка может делиться, и число хромосом в каждой клетке, и в материнской, и в дочерней, будет равно n.

Веретено, состоящее из длинных нитей, захватывает хромосомы и подтягивает их к различным полюсам клетки. К каждой половине веретена прикреплено n хромосом, то есть полный набор n:2 пар хромосом.

Итак, деление ядра при митотическом цикле есть деление пополам ядерного аппарата. Затем клетка делится пополам бороздой, обе кучки хромосом свертываются в клубок, бледнеют, появляются очертания нового ядра, а в нем ядрышка. Митотический аппарат больше не существует, и клетка готова к новому митотическому циклу.

Таков удивительно сложный и слаженный механизм клеточного деления.

Все изменения, наблюдающиеся в клетке в период от одного деления до другого ученые разбили на пять стадий. Легче всего характеризовать стадии деления по состоянию митотического аппарата и расположению хромосом.

Первая стадия — период между двумя делениями, называется интерфазой («интер» — между). Хромосомы имеют вид тонких длинных нитей и еще очень плохо прокрашиваются при окраске клеток. Затем, в какой-то неуловимый момент, начинается удвоение хромосом, и они хорошо красятся. В конце интерфазы, перед началом деления, центриоли в клетке начинают расходиться к ее противоположным концам, «полюсам».

Во второй стадии, профазе, хромосомы сильно свертываются, и начинаются превращения в ядре. Ядро, как таковое, исчезает, пропадает ядерная оболочка и ядрышко. Кроме того, становится заметнее митотический аппарат — центриоли на полюсах клетки и веретено, соединяющее их. Хромосомы начинают подготовляться к третьей стадии клеточного деления, метафазе, направляясь к «экватору» — центральной части веретена. Метафаза занимает немного времени. Здесь наиболее выражены все превращения, которые претерпевает клетка в период деления. Лучше всего это заметно на рисунке.

Четвертая стадия расщепления хромосомы носит название анафазы. Хромосомы начинают расходиться и подтягиваться при помощи нитей веретена к полюсам клетки.

Последняя стадия митоза — телофаза. В телофазе вновь образуются ядра клеток, хромосомы раскручиваются, становятся при окраске ядра менее заметными. На этой стадии, собственно, клетка разделяется на две, и цикл деления завершается. Далее начинается новая интерфаза.

Так увеличивается число клеток, причем их наследственные свойства из-за точного разделения пополам удвоенного материала хромосом будут одинаковы.

Так как «в хромосомы входит ДНК, то редупликация, удвоение ДНК, и происходит в ядре клетки перед делением. Тем самым материальная, химическая основа наследственности — ДНК, удваиваясь, обеспечивает передачу всего кода генетической информации.

Но в хромосоме могут встретиться серьезные препятствия для осуществления процесса удвоения ДНК. Хромосома представляет собой сложное образование, а не одну чистую ДНК. В ее состав входят белок и РНК. Следовательно, чтобы она удвоилась, необходимо присутствие ДНК в свободном от белка виде. Были проведены исследования, которые показали, что при делении бактериальной клетки количество ДНК также удваивается.

В культуре ткани с раковыми клетками был проведен такой же точно эксперимент, как и с бактериями. Родительские клетки содержали ДНК с тяжелым азотом, а у дочерних клеток в ДНК был обнаружен и тяжелый и легкий азот. Так удалось доказать, что процесс редупликации ДНК — общий для вирусов и для более организованных живых систем.

Но что происходит, когда свойства одной клетки (предположим, мужской) передаются другой клетке (женской), и при этом потомство этих клеток обладает свойствами мужской и женской особи? Это происходит при так называемом мейозе. При мейозе одинаковые хромосомы не делятся, а расходятся к полюсам клетки. Вот для чего нужны были пары хромосом. После деления клетка оказывается обедненной хромосомами, их число равно Но так как хромосомы существуют парами, свойства клетки не изменяются, только число хромосом будет меньше. Такая клетка называется гаплоидной. Теперь каждая клетка, и мужская и женская, должна содержать вдвое меньше хромосом. Сперматозоид человека и яйцеклетка содержат по 23 хромосомы.

При оплодотворении происходит внедрение сперматозоида в яйцеклетку.

Женская клетка после слияния с мужской становится диплоидной и имеет уже полный набор хромосом — 46.

Полный набор хромосом — это полный набор признаков, но набор суммарный, где участвуют свойства и мужской и женской клетки. После слияния признаков дочерняя клетка начинает делиться митотически, как мы уже описывали.

Механизм деления клеток — очень сложный и малоизученный процесс. Пытливый взор ученого вначале проникал в тайны клетки только при помощи микроскопа. Масса картинок, рисунков, схем сопутствовали победному шествию цитологии и гистологии — наукам о клетках и тканях.

Посмотрим теперь, какова энергетика этого процесса и из каких веществ состоит митотический аппарат.

Американский ученый Д. Мэзия, изучавший процесс клеточного деления, задался целью исследовать состав и структуру митотического аппарата, как наиболее активного образования в период клеточного деления. Понятно, что для этого ему понадобилось много клеток, которые делились примерно в одно и то же время, чтобы, «законсервировав» нужную стадию деления, выделить в ощутимых количествах митотический аппарат для исследования.

Восемь лет напряженной работы позволили Мэзии получить нити митотического аппарата из делящихся клеток яиц морского ежа. Он обрабатывал яйца морского ежа поверхностно-активным веществам, так называемым детергентом, который разрывает белковые структуры оболочек клетки и ядра.

Полученный Мэзией изолированный митотический аппарат содержал очень много однородного белка. Кроме того, в него входили и липиды — жиры, необходимые строительные элементы любых клеточных структур. Теперь осталось самое главное, а именно: определить, почему сокращаются белки митотического аппарата при подтягивании хромосом к полюсам клетки. Конечно, сразу же приходит на ум аналогия между белками митотического аппарата и белками мышц, сократительным свойствам которых мы и обязаны движениями нашего тела. Мышцы сокращаются за счет сократительных свойств мышечных белков, причем энергию процесс сокращения получает от универсального «топлива» организма — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Подробнее об уникальных свойствах этого важнейшего соединения пойдет речь дальше. Следовательно, добавив АТФ к системе, содержащей митотический аппарат, можно наблюдать его сократительные свойства.

Мэзии это удалось не сразу, но все же удалось. Тем самым он показал, что процесс деления клетки не такая уж неразрешимая загадка природы, и отдельные его детали при терпеливом изучении становятся все яснее.

Химия клетки

Мы уже говорили, что все процессы в природе подчиняются общим законам превращения энергии. На примере живого это выглядит так. Во-первых, любой функционирующий организм требует питания. Не, всегда думаешь об этом за обеденным столом, и вряд ли аппетитное блюдо кто-нибудь станет переводить в калории — меру теплородности, сгораемости. Однако все, что мы потребляем из органических веществ, должно сгореть в нашем организме и обеспечить поддержание постоянной температуры нашего тела, энергию для сокращения мышц, умственной работы и т. д. Именно путем таких логических рассуждений ученые и пришли к выводу, что должен существовать в организме процесс, который «по полочкам» раскладывает полученную энергию, экономно и разумно ее «выдает».

Для нормальной жизнедеятельности человеку необходимо в сутки около 4—6 тысяч больших калорий. Калория — это мера тепла, которая необходима для нагревания 1 грамма воды на 1 градус Цельсия. Большая калория в тысячу раз больше. Следовательно, энергии, необходимой человеку в сутки, хватило бы на нагревание 40—60 литров воды до кипения. Как видите, запас энергии довольно большой, и, на первый взгляд, странно, что обычный рацион человека его вполне обеспечивает.

Это можно объяснить, если предположить, что в тех веществах, которыми мы питаемся, заключено много энергии. Рассуждая так, ученые пришли к выводу, что наиболее верный путь исследования процессов превращения энергии, или, иначе говоря, обмена веществ в организме — это определение химического состава животных и растительных клеток. Такой подход вполне оправдан; он дает возможность получить представление о веществах, необходимых организму для его жизнедеятельности.

Для этой работы необходимо знание химии — значит, большую роль здесь должны играть химики. В начале нашего века на стыке химии и биологии появилась новая, ветвь науки — биохимия.

Она-то и изучает указанные процессы.

Итак, слово химикам и биохимикам.

Клетка в химической лаборатории

Как узнать, сколько калорий может дать тот или иной продукт питания, например кусок сырого мяса? Поместим его в закрытую калориметрическую «бомбу» и сожжем полностью. Бомба нагревается и нагреет воду в окружающем ее сосуде. Измерим в нем температуру и рассчитаем, сколько тепла дал продукт.

На дне бомбы осталась зола — неорганические вещества, которые не сгорели. Следовательно, мы можем исследовать, какие элементы входят в состав живой ткани. Вот они — углерод, азот, сера, фосфор.

Из металлов в золе преобладают натрий, калий, кальций. Кроме этого, имеются незначительные примеси железа, марганца, кобальта, меди.

Но полученная информация неполна. Необходимо знать, какие органические вещества входят в состав живой ткани. Этих веществ оказалось много, и поэтому ученые разделили их на классы. Самые распространенные классы соединений — белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты.

Нас интересует, как эти вещества взаимодействуют друг с другом, переходят одно в другое и как обеспечивается приток энергии для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Разбираем клетку

Применение специальных красок дало возможность изучить, в каких частях клетки содержатся белки, ферменты — биологические катализаторы, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

Однако этими методами мы, в лучшем случае, можем узнать, сколько определенного химического вещества содержится в любой из частей клетки. Но как оно образовалось, как разрушается, какие претерпевает превращения — этого цитохимия не объясняет. Поэтому как ни заманчиво изучать химические превращения в одной клетке, из-за несовершенства методов часто приходится иметь дело с тканью, состоящей из множества клеток.

В каждом органе животного (и растения) имеется не один тип клеток, то есть он построен не из однородной ткани. В печени, например, есть паренхимные клетки, составляющие основную массу ткани, клетки крови и т. д. Кроме того, печень — очень важный секретирующий орган, в ней образуются активные вещества — гормоны, необходимые для пищеварения, и, следовательно, имеются клетки, основная «обязанность» которых — синтез этих гормонов.

Таким образом, биохимику не так-то легко выбрать себе материал для изучения. Несмотря на то, что во всех клетках идут однотипные процессы, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма, в разных типах клеток они идут с разной скоростью и усложняются многими специфическими реакциями (например, синтез гормонов). Поэтому самый идеальный объект для биохимика — уже упомянутая нами культура ткани.

Но даже в культуре ткани скорости биохимических процессов сильно отличаются одна от другой. Это зависит от возраста каждой клетки. В молодых клетках идет интенсивное образование нового «строительного материала» и подготовка к делению, в старых все процессы замедляются. Поэтому когда мы берем культуру ткани, то получаем сложнейшую мозаику клеток различного возраста и физиологической активности. Изучая образование или распад каких бы то ни было веществ, мы получаем лишь средние результаты, характеризующие данную ткань, но не отдельную клетку.

Для устранения этих трудностей ученые предложили «синхронизировать» деление клеток в культуре, то есть заставить их подчиниться строжайшему «режиму». Синхронизированная культура означает, что в любое время почти все клетки (90%) находятся в одной и той же фазе, например делятся или «отдыхают» между делениями. Этот метод позволяет биохимику превратить миллиарды клеток как бы в одну, так как весь миллиард повторяет жизненный цикл одной клетки.

Итак, биохимик вырастил ткань и хочет приступить к изучению процессов, протекающих в различных частях клетки. Но почти все живые клетки, за небольшим исключением, одеты плотными оболочками, которые не так просто разрушить. Поэтому прежде всего необходимо открыть клетку, разрушить ее оболочку, чтобы ее содержимое стало доступно для химических исследований. При разрыве оболочек содержимое клеток — митохондрии, ядра, цитоплазма — вытекает в раствор, в котором измельчают ткань.

Размельчим ткань и разберемся в полученной суспензии. Там больше нет клеток, а есть только части, из которых они состоят. Следовательно, надо найти метод, позволяющий отделить одни органеллы, например ядра, от митохондрий и рибосом, рибосомы — от митохондрий, а те и другие от обрывков клеточных оболочек и т. д. В принципе можно применить фильтрование. Но есть более удобный прием — дифференциальное центрифугирование.

В центрифугах клеточные гранулы оседают за несколько минут, причем сначала клеточные оболочки, потом ядра, митохондрии и т. д. Таким образом, центрифугируя разрушенные клетки с определенной скоростью и определенное время, можно получить фракцию любого из компонентов клеток почти без примеси других. Этот метод получил название метода «дифференциального (разделяющего) центрифугирования».

Сложная обработка клеточного материала понадобилась биохимику для двух целей. Во-первых, необходимо установить, какие основные процессы происходят в клетке, и, во-вторых, какими частями клетки они осуществляются. На этом месте придется сделать небольшую оговорку. Дело в том, что любой химический процесс, в том числе и биохимический, характеризуется наличием начальных и конечных продуктов реакции. Если добавить к выделенной фракции какое-либо вещество, то, зная его количество до и после реакции, можно определить, в какой мере это вещество реализуется изучаемой органеллой клетки.

Однако существует серьезное возражение, которое появилось вместе с биохимией как наукой и остается поныне, — соответствуют ли процессы, наблюдаемые в пробирке, биологическим процессам, происходящим внутри неповрежденной клетки. Утверждать это без тени сомнения сейчас пока не приходится, но большинство ученых все же считает, что эти процессы соответствуют друг другу.

Особенно хорошо подтвердились основные положения биохимии с появлением метода меченых атомов. Этот метод позволил, не нарушая целостности клетки, вводить животным или растениям определенное вещество, содержащее радиоактивный атом, и проследить его обмен как в целом организме, таки в отдельных органеллах клетки.

Подытожим сказанное. На вооружении у нас сейчас есть все необходимое — знание устройства и состава клетки, метод ее разделения на отдельные компоненты. Пора изучать основные процессы, которые управляют жизнедеятельностью живой клетки. Начнем с самого главного из них.