Представляет интерес анализ размеров тела более мелких и низко организованных животных — беспозвоночных. В качестве примера были выбраны насекомые.
Насекомые — доминирующая по числу видов группа организмов вообще. И уже по одному этому они не могли быть оставлены без внимания. Кроме того, насекомые — важнейшая группа и по роли в экономике природы. Для нашего анализа она интересна и тем, что представлена значительным числом (свыше 30) таксонов такого высокого ранга, как отряд, и что членение на отряды, за немногими исключениями, общепризнано. Помимо того, среди насекомых выделяются таксоны и более высокого ранга: надотряды, подотделы, отделы и подклассы. Все это дает богатый материал для анализа.
Малая изученность и большое экологическое разнообразие насекомых при большом числе видов является серьезным препятствием для обнаружения определенной размерной структуры. Действительно, многие отряды имеют столь различные экологические черты, что практически обитают в совершенно несоприкасаюшихся средах. Можно ли ожидать, что в пределах такой разнообразной среды обитания насекомых обнаружится единая четкая упорядоченность расположения таксонов на шкале размеров? Положение усугубляется тем, что не существует более или менее полной сводки по всей группе насекомых в пределах какой-либо достаточно обширной территории. Однако с самого начала отказываться от рассмотрения размерной структуры столь важной группы, несмотря на трудоемкость обработки, нам не хотелось. К тому же вопрос имеет и принципиальный теоретический и методический интерес: проявляется ли в таких обстоятельствах закономерная размерная структура и аналогична ли эта структура тем, которые были обнаружены в других случаях.
В качестве объекта исследования была выбрана фауна европейской части Советского Союза. Несмотря на то что «Определитель насекомых европейской части СССР» (1964—1969) опубликован еще далеко не полностью, мы выбрали его в качестве основного источника. В уже вышедших из печати трех томах (I, II и V) охвачены две трети из общего числа отрядов этой группы животных. Сведения о размерах видов из других отрядов (в том числе таких важных, как чешуекрылые и перепончатокрылые, а также восьми гораздо менее важных отрядов: Mallophaga, Thysanoptera, Strepsiptera, Raphidioptera, Neuroptera, Mecoptera, Trlchoptera и Aphaniptera) мы взяли из крупного справочного издания «Die Tierwelt Mitteleuropas». К сожалению, даже двумя крупными источниками нам не удалось ограничиться, потому что по ряду групп в них не приводятся или почти не приводятся сведения о размерах отдельных видов. В самом худшем положении из крупных отрядов оказались Homoptera. Дело в том, что отдельные подотряды равнокрылых обыкновенно обрабатываются различными, авторами, которые весьма по-разному оценивают важность размеров как систематических признаков. Для получения относительно надежных характеристик размеров тлей, червецов и щитовок нам пришлось воспользоваться дополнительными источниками (Theobald, 1926—1929; Борхсениус, 1949; Schmutterer, 1959). Кроме того, для приблизительной оценки пропорций тела Raphidioptera и Mecoptera нам пришлось воспользоваться первым изданием «Определителя насекомых европейской части СССР» под редакцией С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщикова (1948), так как в вышеупомянутых изданиях не оказалось рисунков этих насекомых с видом сверху.
Как правило, большинством авторов приводятся лишь линейные размеры насекомых, т. е. длина тела. Для немногих групп, например для червецов и щитовок, принято приводить также ширину и высоту тела. Несколько чаще измеряются длина и ширина. Но основным параметром, по которому можно сопоставлять различные отряды насекомых, является все же длина тела. Длина тела измеряется от переднего края головы до заднего края последнего абдоминального сегмента. К сожалению, в большинстве случаев измерения производятся довольно грубо, часто с точностью до первой значащей цифры. Иногда линейные размеры характеризуются не длиной тела, а длиной брюшка (Odonatoptera), длиной крыла или размахом крыльев (Lepidoptera, Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera). В качестве основной характеристики линейных размеров нами принимается в данной главе та, которая используется автором в выбранном нами источнике. И к этому основному промеру вводятся уже дальнейшие поправки, необходимые для получения сравнимых для различных отрядов данных.
Всего в нашем распоряжении оказались характеристики линейных размеров 21 374 видов, относящихся к 5130 родам и 470 семействам. Общее число видов можно считать достаточно большим и представительным. Если принять, что, по Г. Я. Бей-Биенко («Определитель насекомых европейской части СССР», 1964—1969), общее число видов насекомых Советского Союза составляет 80 тысяч видов, то, по-видимому, для европейской части СССР эта цифра приблизительно в два раза меньше.
Следовательно, наш материал достаточно репрезентативен. Скорее всего, он достаточно репрезентативен и для всей территории СССР и даже для мировой фауны, которая насчитывает 800 тысяч видов и всего в сорок раз превышает наш материал. Для таких больших абсолютных цифр сорок раз — небольшая разница между величиной общей совокупности и величиной выборки.
К сожалению, процентный состав энтомофауны по отрядам не может быть оценен, потому что сведения по размерам видов распределены неравномерно от отряда к отряду, и число видов с известными размерами далеко не всегда отражает действительное число видов. Это обстоятельство затрудняет сопоставление таксонов высокого ранга (выше отрядов), ибо вызывает необходимость или взвешивать отряды числом составляющих их видов, или принимать, что во всех случаях мы имеем дело с одинаковой величиной выборки. И в том и в другом случае приходится идти на определенные допущения, влияние которых на результаты трудно оценить. Во всех подобных положениях в данной главе мы принимаем второй путь (принимаем величину выборки за одинаковую), каждый раз специально оговаривая этот момент.
Отношения максимальных и минимальных размеров видов в пределах отдельных отрядов варьируют в значительной степени, в общем коррелируя с числом видов. Из общего ряда выпадают стрекозы, которые при значительном числе видов имеют довольно однообразные размеры, различаясь по длине брюшка всего в три раза. При рассмотрении этих граф следует учитывать, что приведенные цифры приблизительны, будучи часто пересчитаны со значений середин соответствующих размерных классов. Все же эти данные представляют определенный интерес. Более всего варьируют размеры жуков, различаясь в 130 раз. Различия размеров у насекомых в целом лишь немногим больше (в 212 раз).
Средневидовые размеры различных отрядов варьируют, конечно, в гораздо меньшей степени. Однако различия и здесь достаточно велики. Средневидовая длина тела для отряда Thysanoptera (1,3 мм) в 64 раза меньше средневидовой длины отряда Phasmoptera (82,5 мм). Правда, последняя сосчитана всего по двум видам, но здесь важен лишь порядок величин. При сопоставлении экстремальных и средних размеров следует помнить, что, как было оговорено выше, промеры для различных отрядов не во всех случаях одни и те же.
Следующие столбцы содержат сведения, необходимые для введения поправок на промеры и форму тела. Для вычисления таких поправок, если отсутствовали данные по ширине тела (как это и было в большинстве случаев), мы использовали рисунки, помещенные в выбранных нами справочниках. Измерялись все рисунки подряд, если по ним можно было вычислить отношение длины тела (L) к ширине (В). Рисунки общего вида насекомых приводятся, к сожалению, очень неравномерно, как внутри отрядов, так и от отряда к отряду. Для некоторых отрядов пришлось использовать единственные рисунки видов, приведенных в качестве типичных представителей данного отряда.
Немногочисленность и случайность иллюстраций формы тела не может не сказаться на результатах. Некоторым положительным обстоятельством является то, что для важнейших групп с большим числом видов приводится, как правило, и больше рисунков. Кроме того, для многих отрядов характерна более или менее однообразная форма тела. И наконец, в качестве единственных образцов внешнего вида приводятся обыкновенно наиболее типичные в этом отношении виды.
Индекс L/В по приведенным в таблице материалам изменяется для различных отрядов от 1,78 (Homoptera) до 22,4 (Phasmoptera). Однако для 21 отряда из 31 он оказывается гораздо менее разнообразным и лежит в пределах 3—8. К сожалению, оказалось невозможным ввести поправки на высоту тела, потому что рисунки общего вида насекомых сбоку и сведения по высоте тела почти fie приводятся, особенно для отрядов с уплощенным телом, т. е. как раз в тех случаях, когда это наиболее необходимо. В огромном большинстве случаев насекомые имеют чуть сплющенное тело. Более сильное уплощение характерно лишь для немногих отрядов, причем чаще всего именно для отрядов в целом (например, для вшей). В общем отношение ширины тела (В) к высоте (Н) значительно менее разнообразно, чем отношение длины тела (L) к ширине.
Из сказанного можно заключить, что даже при тех весьма скудных сведениях о пропорциях тела насекомых, которыми мы располагаем, имеет смысл сопоставить не только длину тела, но и приведенные линейные размеры. При вычислении последних мы везде принимаем ширину тела равной высоте. Хотя это в общем и заведомо не так, в данном случае это, по-видимому, допустимо, поскольку нас интересует в первую очередь отношение размеров, а не их абсолютная величина. В след за числом видов с известными пропорциями тела (L/В), приводятся средние величины этого индекса, а затем и величины соответствующих поправок в логарифмических единицах.
Для некоторых групп, как мы уже говорили, в сводках указана не длина тела отдельных видов, а длина брюшка (у стрекоз) или крыла (переднее крыло у бабочек), а также размах крыльев (отряды перечислены выше). В этих случаях по рисункам вычислялась аналогичная поправка qь, величина которой приводится в следующем столбце после указания числа видов, на основании которого поправка найдена. Эти поправки довольно надежны, так как соотношение длин брюшка и тела у стрекоз, соотношение длины крыльев и тела у других летающих форм весьма постоянно в пределах отдельных отрядов. Два предпоследних столбца таблицы содержат средневидовые характеристики размеров. Напомним, что основой для составления таких характеристик послужили максимальные размеры, указанные для видов по взрослым экземплярам и соответственно по представителям пола, обладающих относительно более крупными размерами. Средневидовые характеристики выражены в логарифмических единицах, пересчитанных по размерам в микронах. Пересчет на микроны удобен, потому что позволяет избежать отрицательных логарифмов. Приведенные линейные размеры есть средняя геометрическая из трех измерений. В данном случае высота принималась равной ширине для всех отрядов.
Последний столбец содержит общую поправку, вычисленную на основании единственного рисунка, приведенного для каждого отряда в качестве типичного образца. Эта поправка специально вычислена для тех отрядов, по которым имеются относительно более надежные поправки q. В большинстве случаев это как раз наиболее обширные по числу видов отряды, отличающиеся значительным разнообразием формы тела. Разность между двумя поправками колеблется в восьми рассмотренных случаях от 0,02 до 0,13 единиц, в среднем равняясь 0,06. Эти различия можно считать небольшими и, следовательно, предположить, что для отрядов с более постоянной формой тела они должны быть меньше. Тем более должна быть выше точность поправок, вычисленных на основании большего числа видов, чем один. Поправки по одному виду были введены только для 9 отрядов, охватывающих в общей сложности всего 143 вида, что составляет немногим более полупроцента от общего числа видов с известными размерами.
Прежде чем перейти к обычному сопоставлению различных таксонов равного ранга на шкале размеров, необходимо рассмотреть два методических вопроса: о правомочности использования разных литературных источников, относящихся к различным территориям, и о вычислении поправок на форму тела по небольшому числу видов. Первый вопрос имеет не только методический интерес. В нашем материале часть отрядов обработана по сведениям для европейской части СССР, а часть — по списку видов для территории Средней Европы. Хотя заведомо ясно, что больших различий в размерах насекомых, обитающих на этих биогеографически и экологически сходных территориях, не может быть, имеет смысл убедиться в этом на наглядных примерах. С этой целью мы сопоставляем на шкале длин размерное распределение видов, обитающих в двух указанных крупных районах, для трех крупнейших отрядов из числа тех, по которым имеются необходимые материалы в обеих сводках: Hemiptera, Coleoptera и Diptera. Кривые почти целиком совпадают, так что использование различных источников в данном случае, по-видимому, вполне оправдано.
Те же кривые, но с поправками q, вычисленными на основании нескольких или многих видов, изображены на диаграмме. Сравнение диаграмм позволяет утверждать, что картина в обоих случаях принципиально одинакова: семь из восьми отрядов образуют одну группу, а несколько в стороне расположена кривая для стрекоз. На диаграмме кривые в общей группе расположены более компактно, и расстояние между серединой группы и отрядом стрекоз ближе к эталону 0,50, чем на диаграмме Б. Это означает, что использование более точных поправок приводит к более упорядоченному расположению кривых, а не наоборот. Это очень важный момент.
Перейдем к рассмотрению взаимного расположения кривых размерного распределения для отрядов насекомых. Они построены для 20 крупнейших отрядов, охватывающих подавляющее число видов, родов и семейств. В оставшихся в данном случае за пределами нашего внимания 11 отрядах содержится всего 71 вид (0,3%), 36 родов (0,7%) и 24 семейства (5,1%). Речь идет, как всегда, о таксонах с известными размерами. В число 20 крупнейших отрядов входят и те, для которых с большей надежностью определены подранки на форму тела. Кривые процентного распределения числа видов в зависимости от линейных размеров по промерам, принятым в выбранных нами источниках, расположены хаотично. Никакой упорядоченности обнаружить здесь, по-видимому, нельзя. Такое положение вряд ли может оказаться неожиданным, так как ка линейных размерах редко обнаруживаются упорядоченные отношения таксонов. Кроме того, использование непосредственно несопоставимых промеров еще более усугубляет положение.
Введение поправок на форму тела значительно меняет картину. На шкале приведенных линейных размеров явственно обнаруживаются четыре группы кривых, расположенные приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга, равном в среднем 0,45 единиц шкалы. К первой группе «может быть отнесен единственный отряд Thysanoptera. Во вторую группу входят отряды Podura, Psocoptera, Anoplura, Strepsiptera и Aphaniptera. Третья группа включает десять отрядов: Ephemeroptera, Plecoptera, Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Neuroptera и Trichoptera. Наконец, четвертую группу составляют отряды Odonatoptera, Blattoptera, Orthoptera и Dermaptera.
Обращает на себя внимание, что все крупнейшие отряды, находящиеся в настоящее время в расцвете и представленные наибольшим количеством видов, родов и семейств, такие, как жуки, клопы, перепончатокрылые, двукрылые и бабочки, — все находятся в одной, третьей, группе и, следовательно, имеют более или менее одинаковые размеры. Интересно также, что для этих отрядов характерна значительная амплитуда размеров, которая отчетливо сказывается в относительно небольшой высоте кривых. С другой стороны, отряды, составляющие остальные размерные группы, отличаются в большинстве случаев либо примитивными чертами морфологии, либо упрощением, связанным с паразитизмом. Паразитические отряды сосредоточены главным образом во второй размерной группе. Таким образом, можно говорить об экологической и морфологической дифференциации размерных групп.
На этой диаграмме легко убедиться в том, что введение поправок на высоту тела заметно не изменило бы взаимного расположения кривых. Отношение ширины тела к высоте в среднем для отрядов вряд ли может быть больше двух, даже для таких уплощенных насекомых, как вши. Поскольку остальные насекомые так же несколько приплюснуты в дорзовентральном направлении, то различие индекса В/Н в два раза можно считать максимальным при сравнении различных отрядов. Это соответствует сдвигу кривой на 0,1 единиц влево по шкале приведенных линейных размеров.
Если кривую для вшей сдвинуть на эту величину, то групповое расположение кривых нисколько не нарушится. Оно даже несколько упрочится, тем более что и остальные отряды несколько сдвинутся влево, вероятно, на 0,01—0,02 единицы. Для большинства других отрядов сдвиг должен быть гораздо меньше, чем для вшей. Должна несколько сдвинуться влево кривая для клопов, поскольку они отличаются несколько более сплюснутым телом по сравнению с другими отрядами. Этот небольшой сдвиг также будет направлен в сторону концентрации кривых в группе. Кривая для прямокрылых должна будет сдвинуться в противоположную сторону, так как эти насекомые несколько сплюснуты с боков. И опять этот сдвиг направлен в сторону упорядочения расположения кривых, а не наоборот. Единственный обратный случай — это небольшой отряд таракановых (21 вид с известными размерами). Кривая для этого отряда должна будет сдвинуться влево, т. е. в сторону уменьшения упорядоченности. В целом можно сказать, что поправка на высоту тела приведет к незначительному увеличению упорядочеиностн расположения кривых.
Следует учесть еще одно обстоятельство. Мы сопоставляем размеры тела, либо не обращая внимания на крылья, поскольку они не составляют значительной доли общего объема тела (например, мухи, стрекозы), либо учитывая их при измерении пропорций (насекомые со складывающимися крыльями: жуки, клопы, прямокрылые и т. д.). В одном случае мы вряд ли можем пренебречь размерами крыльев: у бабочек значительная доля объема и веса приходится на них, Мы не располагаем никакими оценками относительного объема или веса туловища и крыльев. Можно только предположить, что, во-первых, если приведенные линейные размеры тела имеют смысл как выражение объема (или веса), то кривая размерного распределения бабочек должна быть сдвинута относительно других кривых вправо. Во-вторых, если размерная структура обнаруживается при сравнении объема или веса, а не линейных размеров, и всего тела, а не его частей, то сдвиг этот должен быть направлен в сторону упорядочения кривых.
Так оно и оказывается на самом деле. Кривая для бабочек расположена на левом краю третьей размерной группы, и сдвиг вправо приведет к перемещению ее к центру. Если этот сдвиг будет равен 0,1 единицы шкалы (при условии, что вес крыльев равен весу тела), то кривая окажется приблизительно в центре группы. Если вес крыльев окажется в среднем в 2 раза больше или в 2 раза меньше тела, то и в этом случае кривая будет находиться ближе к центру группы, чем она находится сейчас.