Факультет

Студентам

Посетителям

Минимальная и максимальная температура эмбрионального развития птиц

Как уже было упомянуто, по данным Эдвардса, для начала развития куриного эмбриона достаточна температура 21—22°.

Однако развитие при этой температуре нельзя считать полноценным, так как при этом только начинается рост бластодермы, не достигающий даже стадии первичной полоски. При 27—29° всего 14% эмбрионов развиваются до этой стадии, а при 30.75° — 54.8% эмбрионов достигают стадии появления хорды, нервной пластинки и мезодермальных сомитов. В действительности порог развития куриного эмбриона равен 29° или 28°. Функ и Биллиер критически относятся к данным Эдвардса в связи с его оценкой начала развития по величине бластодермы к моменту вскрытия яйца, что может быть обусловлено разной степенью развития бластодермы за время прохождения яйца по яйцеводу курицы. При 24.4° авторы совсем не обнаружили развития, при 26.7° — лишь недалеко идущее развитие, не достигающее образования кровеносной системы, а при 29.4° развитие проходило почти нормально. Было показано также, что рост бластодермы при 25° за 30 час. равен росту за 1 час при 37.5°, причем процесс дифференциации был более чувствителен к низкой температуре, чем процесс роста. Авторы выяснили, что после нахождения яиц в течение 10 дней при 25° способность продолжать развитие при переносе в инкубатор с нормальной температурой резко падает.

Изучению пределов жизнеспособности птичьих эмбрионов при снижении температуры на разных стадиях их развития посвящено много исследований. В опытах Кэстнера показано, что продолжительность периода охлаждения без смертельного исхода обратно пропорциональна онтогенетической стадии. При охлаждении яйца до 21° развитие может быть приостановлено: в начале первого дня инкубации на 3 недели, в конце второго — на 6 дней, на 6-й день — на 72 часа, на 9-й — на 48 час., а во вторую половину инкубации — только на 24 час. Балдвин и Кенди, приводя результаты опытов по охлаждению яиц восточного домашнего крапивника, пришли к выводу, что чем моложе организм, тем более низкую температуру тела он способен перенести, являясь в этом смысле больше холоднокровным животным. Авторы замечают: «с развитием терморегуляции приносится в жертву способность живой протоплазмы переносить низкие температуры».

Группу работ по влиянию низких температур на развитие куриных эмбрионов провели Моренг с соавторами. Моренг и Шефнер детально изучили температуру среды, летальную для разных стадий онтогенеза кур — от оплодотворенного яйца до взрослой птицы. Авторы сообщают, что охлаждение инкубируемых яиц при —23.3° в течение 55 мин. доводит их температуру до —1.7°, после чего яйцо начинает замерзать, но температура его не понижается около 65 мин. Охлаждение эмбрионов при —23.3° вызывало их гибель в среднем через 95 мин. Особенно большое изменение реакции на низкую температуру среды происходит после вылупления: нижняя летальная температура тела становится равной 15.6°, и цыплята достигают ее за 30 мин. охлаждения при —23.3°. Моренг и Бриант отмечают наибольшую чувствительность к холоду с 18-го по 20-й день инкубации, во второй период повышенной смертности. До 17-го дня инкубации 125-минутное охлаждение при температуре —23.3° убивало всех эмбрионов, а 70—90-минутное либо не изменяло эмбриональную смертность, либо даже несколько повышало выводимость. Цыплята из охлаждавшихся яиц имели больший (на 2 г) вес при вылуплении, но росли несколько медленнее до 6-недельного возраста. Затем авторы установили, что внутрияйцевую температуру около 0° некоторые однодневные эмбрионы могут переносить 76 час. Такая способность к перенесению длительного воздействия низкой температурой, по мнению авторов, обусловлена полной пойкилотермностью эмбрионов на столь ранней стадии развития. Однако при образовании кристаллов льда смерть эмбрионов бывает мгновенной. Чем медленнее достигалась низкая внутрияйцевая температура (0°), тем менее вредоносным было ее воздействие. В более поздней работе авторы охлаждали яйца при температуре +10° — +12.8° и установили, что однодневные эмбрионы могут переносить 120-часовое воздействие (20% вывода цыплят), двух — и трехдневные — 96-часовое (6.7% цыплят), четырех — и пятидневные — только 52-часовое (69% и 17% соответственно), эмбрионы 12-дневного возраста — 24- и 19-часовое (6.7% и 53.3% цыплят соответственно). Авторы отметили значительное повышение чувствительности к холодовому воздействию на 5—6-й день инкубации, т. е. примерно в первый период повышения смертности эмбрионов. Снижение способности переносить охлаждения с увеличением возраста эмбриона подтверждено и для фазаньих яиц. Гамильтон считает, что гибель эмбрионов происходит в результате нарушения одной какой-либо системы или процесса, которое приводит к асинхронии развития разных систем в организме.

Мы не ставили себе целью исчерпать все данные исследований по низшей температурной границе для жизнедеятельности птичьих эмбрионов, нона основании уже приведенного можно прийти к выводу, что минимальная температура эмбрионального развития птиц различна для разных стадий онтогенеза и отстоит довольно далеко от температуры в гнезде птицы при насиживании, а также от обычно применяемой температуры инкубации. Далее ясно, что выводоспособность птичьих эмбрионов нелегко нарушается при длительном охлаждении. Возможно, что основной причиной такого большого отклонения допустимой температуры вниз от нормы является адаптация птичьих эмбрионов к сильным снижениям температуры яиц, когда птица систематически уходит с гнезда для кормежки.

Граница максимальной температуры значительно меньше отстоит от нормальной. Дарест считает высшим пределом для нормального развития куриного эмбриона температуру 39°, а максимальной температурой, при которой эмбрион может жить, но с нарушением нормального развития — 43°. Никитин также утверждает, что на ранних стадиях развития максимальная температура, которую могут переносить эмбрионы, ниже, чем на более поздних. По данным автора, верхним пределом температуры до 12-го дня является 41°, а с 12-го на короткое время допустима и температура 43°. К сходным выводам приходят и Моренг и Шефнер. Максимальная критическая внутрияйцевая температура в эмбриональном периоде увеличивается, по их данным, с 41.1° до 48.3°, а у цыплят всех возрастных групп она снова снижается и равна 46.7—47.2°. Подвергая термическому воздействию (45.5°) куриных эмбрионов на ранних стадиях развития (от 0 до 19 час. инкубации) в течение 3—5 час., Дьютша пришла к выводу, что допустимый срок воздействия высокой температурой уменьшается с возрастом эмбриона, за исключением неинкубированных яиц, на которых даже 5-часовое воздействие не имело вредного влияния. Автор предполагает, что до инкубации меньшая чувствительность эмбриона обусловливается низким темпом метаболизма и отсутствием морфогенетических изменений. Эмбрионы особенно чувствительны к воздействию высокой температурой на тех стадиях, когда таких изменений много.

По мнению Лисицкого, нет одной максимальной температуры, при которой возможна жизнь куриного эмбриона, а есть зона максимальных температур (43—45°), где играет роль как длительность воздействия, так и стадия развития; при температуре же 45° смерть наступает быстро. При подъеме температуры до 41° на 6 час. на 15-й день инкубации (так же как и охлаждение до +3°) изменяется коллоидная система протоплазмы и развиваются явления паранекроза, дающего, по предположению автора, толчок к повышению обмена в протоплазме клеток развивающегося эмбриона после возвращения его в нормальные условия. Отсюда автор делает вывод о полезной роли колебаний температуры (как небольших подъемов, так и охлаждений) для развития эмбрионов птиц.

Баранчеев считает причиной гибели эмбрионов при высоких критических температурах свертывание белков в необратимый гель, не разжижающийся при последующем снижении температуры. Сцарский выяснил, что гибель куриных эмбрионов после подогрева до 45.5° вызывается остановкой сердца, которая следует за коротким периодом повышенной пульсации. Сократимость мышц и проводимость нервов сохраняются дольше, чем способность тканей регенерировать in vitro. Наибольшая способность к регенерации обнаружена у временных эмбриональных органов, которые могут регенерировать даже через 12 час. воздействия высокой температуры. По данным Болотникова и Пак, высшим пределом работы сердца куриного эмбриона in vivo была температура 42.5—44.5°, но при этом в сердце происходили необратимые изменения.