Факультет

Студентам

Посетителям

Поведение спирохет: переход от свободного существования к симбиотическому

В кишечнике термитов встречаются и свободно плавающие спирохеты-симбионты, и сильно модифицированные формы прикрепленные к специфическим протестам. Можно видеть и переходные станин между этими двумя состояниями.

Феномен «локомоторного» симбиоза, когда спирохеты присоединяются к поверхности хозяина, полностью или частично обеспечивая его движение, описан у протиста-полимастиготы Mixotricha paradoxa, кишечного симбионта Mastotermes. Такие подвижные симбиотические ассоциации обычны, и их существование можно было бы даже предсказать, исходя из некоторых особенностей каждого партнера.

У всех эукариот на диаметр тубулиновых микротрубочек наложено, по-видимому, строгое ограничение: эта величина всегда лежит в пределах от 15 до 30 нм. Толщина ундулиподий типа 9 + 2, состоящих из микротрубочек, еще более постоянна (0,2 мкм). В некоторых случаях (например, тип Zoomastigina, класс Parabasalia) организация клетки и механизм деления накладывают ограничение на число ундулиподий у протестов: не более чем около 4 на одно ядро. Если подвижность необходима для выживания в кишечнике термита, то у таких протестов выбор решений невелик. Чтобы не оказаться выброшенными при дефекации, эти полимастиготы могут сохранять малые размеры и передвигаться с помощью своих нескольких обычных ундулиподий, как это делает Tricercomitus. Вместо этого можно было бы увеличить число ундулиподий за счет увеличения числа ядер, как у многих полимонад. Однако многоядерное состояние создает проблему распределения генов, делая невозможным прохождение нормального диплоидно-гаплоидного жизненного цикла. Таким образом, для сочетания крупных размеров и подвижности у полимастигот в богатой микробами среде выработалась способность вступать в локомоторные симбиозы; такие симбиотические ассоциации возникли конвергентно и в ряде случаев весьма эффективны. Особенно поразительно это явление у девесковинид, которые могут вступать в локомоторный симбиоз не только со спирохетами, но и с бактериями, обладающими перитрихальными жгутиками.

В задней кишке термитов, где плотность популяции бактерий (включая спирохет) может превышать 1011 на 1 мм3 жидкого содержимого, легко наблюдать преадаптации к регулярному симбиозу. Так, например, спирохеты могут образовывать живое покрытие на поверхности умирающих трихомонад или девесковинид. Спирохеты выстраиваются правильными рядами, непрочно присоединяясь к протесту; через некоторое время биения спирохет в каждом ряду становятся синхронными, хотя фазы колебаний в разных рядах не совпадают (неопубликованный фильм, снятый L. Margulis и J. G. Schaadt, 1977). После гибели хозяина число прикрепленных к нему спирохет резко возрастает, так что трупы полностью покрываются пучками синхронно ундулирующих спирохет. При малом увеличении эти скопления координированно движущихся спирохет напоминают картины дифракции. Такие «пакеты» спирохет прикрепляются не только к простейшим, но и к кусочкам дерева, жировым шарикам и другим частицам детрита. Временный характер подобных ассоциаций очевиден, так как периодически отдельные особи покидают пучок и уплывают. Иногда, по-видимому, спирохеты соединяются только друг с другом, образуя пучок, движущийся в кишке термита за счет более или менее синхронных биений. Спирохеты, по-видимому, имеют «липкую» поверхность: часто они в течение некоторого времени транспортируют на себе других бактерий. Пучки пиллотин и более мелких спирохет создают достаточную силу, чтобы вращать близлежащих протистов. Склонность групп спирохет и других подвижных клеток ундулировать синхронно наблюдали и раньше, и ее можно объяснить законами гидродинамики. Таким образом, пиллотины преадаптированы к симбиозу.

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963