Факультет

Студентам

Посетителям

Микробиологические процессы окисления и концентрации железа и марганца

Железобактерии. Этот термин был введен С. Н. Виноградским (1888) для микроорганизмов аноргоксидантов, которые способны использовать для жизненных процессов энергию окисления закисного железа в окисное.

К этой группе микроорганизмов исследователи проявляют большой интерес, что объясняется их существенным значением как в природных процессах, так и в практической деятельности людей. Одной из первых обобщающих работ по их изучению была монография Н. Г. Холодного (1922) «Железобактерии», ряд статей В. О. Калиненко (1946) и др. Тем не менее до сих пор нет полной ясности относительно того, какие микроорганизмы следует причислять к железобактериям, нет четкости ни в их систематике, ни в их таксономии.

Микроорганизмы, окисляющие Fe, можно разделить на четыре группы.

1. В первую группу входят облигатно-ацидофильные автотрофные бактерии, окисляющие железо в кислой среде: Thiobacillus ferrooxidans (ранее описанный в главе о круговороте серы), строгий хемолитотроф, ассимилирует двуокись углерода из атмосферы за счет энергии, получаемой при окислении Fe2+: 4FeSO4 + 2H2SO4+ O2 = 2Fe2 (SO4)3 + 2Н2O. Энергетическая эффективность этого процесса очень низка и для связывания 16 г С02 требуется окислить 120 г FeSO4 (или для того, чтобы образовался 1 г сырой биомассы железобактерий, необходимо окислять 500 г сернокислого железа). Th. ferrooxidans может окислять также двухвалентное железо карбоната до трехвалентного и получать около 40 ккал энергии: 4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2. В природе Th. ferrooxidans обычно развивается в условиях: наличия закисного железа в виде солей или сульфидных минералов; присутствия углекислоты и кислорода; достаточного количества N, Р и минеральных солей; оптимума температуры 30—35°.

Способен окислять Fe в кислой среде и осуществлять хемолитотрофный обмен Leptospirillum ferrooxidans, относящийся к небольшим спириллам, обитающим в водоемах.

Термофильный организм Brierly, выделенный в 1973 г., paстущий в кислой среде, окисляет не только Fe, но и S. Он очень сходен с микоплазмами, развивается в температурный границах 45—70° и при оптимуме pH 2.

2. Вторая группа «собственно железобактерий» (вернее — железомарганцевых бактерий) включает микроорганизмы, окисляющие Fe и Mn при реакции среды, близкой к нейтральной,, и поэтому образующие скопления гидроокислов железа (охру) и марганца. На большом экспериментальном материале показано, что этим микроорганизмам присущ гетеротрофный тип; обмена; окисление Fe и Mn не имеет для них энергетического значения и не служит источником энергии для ассимиляции, углекислоты (Дубинина, 1977). Установлено, что железобактерии, обитающие в почвах или водоемах с нейтральной или слабощелочной реакцией среды (Metallogenium, Leptothrix, Siderocapsa и другие), при окислении органического вещества выделяют в качестве продуктов метаболизма перекись водорода, которая может не только угнетать рост и развитие клеток,, но и вызывать их полный лизис. Физиологическая роль Fe2+ и Mn2+ заключается в устранении ингибирующего действия продукта обмена — Н2О2. Осуществляется это таким образом. Некоторые микроорганизмы выделяют перекись водорода и. одновременно каталазу. Под влиянием этого фермента Н2О2 разлагается на воду и кислород; последний окисляет присутствующие в среде обитания двухвалентные Fe и Mn. Их гидроокислы откладываются или на поверхности клеточных структур, в капсулах или чехлах.

Если микроорганизмы, вырабатывающие Н2О2, не обладают каталазой, то часто наблюдается их симбиоз с организмами, выделяющими этот фермент.

Возможен также вариант отложения Fe+3 в оболочке микроорганизмов либо на поверхности клеток, если организм покрыт капсулой или имеет чехол и в процессе жизнедеятельности выделяет Н2О2. В некоторых случаях Fe+2 окисляется до Fe+3 даже в отсутствие каталазы.

Отложение окислов железа в капсулах организмов может происходить и при использовании бактериями комплексоорганических соединений закисного и окисного железа, независимо от образования перекиси водорода, хотя ее присутствие заметно ускоряет окисление закисного железа.

Если в среде находится восстановленное железо, а клетки железобактерий покрыты двуокисью марганца, то чисто химическим путем протекает обменная окислительно-восстановительная реакция, сопровождающаяся окислением и осаждением окислов железа с одновременным переходом в раствор двухвалентного марганца: Mn+4 + Fe+2 ->Mn+2+Fe+3. Такого рода процесс можно наблюдать в озерах при погружении покрытых окислами марганца клеток из микроаэрофильной зоны в анаэробную, куда поступает Fe+2 снизу из восстановленного горизонта иловых отложений.

В некоторых случаях при накоплении двуокиси марганца на поверхности клеток железобактерий окисление Mn+2 может происходить вследствие адсорбционных или автокаталитических явлений; вероятно, это имеет значение при формировании орудненных биогенных структур, но с достаточно заметной скоростью этот процесс идет лишь при pH>8,5.

К гетеротрофным микроорганизмам, окисляющим преимущественно Fe, относят нитчатые железобактерии из родов Leptothrix и Sphaerotilus, образующие цепочки клеток, заключенные в общий чехол, где происходит отложение окислов Fe и Mn. Это единственные железобактерии, чистые культуры которых удалось получить, но все же слабо изучены их морфология, физиология и систематика.

Нитчатые железобактерии — аэробы, оптимальные условия для их роста создаются в микроаэрофильных зонах. Оптимум pH 5,8—6,8, а пределы развития лежат в интервале 5—10.

Sphaerotilus natans — обычно обитает в загрязненных водоемах; в незагрязненных, где есть закисное железо, он растет с отложением окислов железа в чехлах (окислы марганца никогда в этом организме не накапливаются).

Leptothrix ochracea — одна из наиболее распространенных нитчатых железобактерий, свободно плавающая в воде, образует скопления ржавых окислов в ручьях, болотах, на выходе железистых источников. Участвует и в формировании железистых руд. Продуцируемые этим организмом тонкие железистые трубочки одинакового диаметра покрывают дно рек, озер и болот как бы тонким пушистым осадком от желтого до оранжевого цвета.

Цилиндрический чехол этих бактерий, содержащий цепочки клеток, по мере отложения гидроокиси железа ограничивает доступ к ним закисного железа и кислорода, поэтому клетки оставляют старые чехлы и, выползая наружу, образуют новые. Таким образом появляются охристые осадки в водоемах. Вес накопленного железа превышает вес самих клеток в сотни раз.

К этой же группе железобактерий относятся мелкие, не имеющие клеточной стенки организмы родов Siderococcus к Gallionella, принадлежащие к микоплазмам.

Значительно участие Siderococcus в образовании железистых отложений в озерах. В больших количествах они были обнаружены в илах озер Карелии. Один из представителей этого рода — Siderococcus limoniticus — строгий микроаэрофил, чаще обитает в илах на границе окислительно-восстановительной зоны и крайне редко — в водной толще. Зона роста в виде охристой тонкой прослойки обычно располагается в самом нижнем слое окислительного горизонта. Мелкие клетки этого организма обладают нитевидным придатком, объединяются по 8—10 штук в плавающие колонии, хотя жгутиков не имеют. Нередко клетки Siderococcus сосредоточены на поверхности других микроорганизмов и, по-видимому, паразитируют на них. Все представители этого рода могут окислять только Fe+2, но не Mn+2.

К необычным по форме организмам относится Gallionella, населяющая водоемы и встречающаяся в больших количествах в переувлажненных горизонтах подзолистых почв тяжелого механического состава. Для нее характерны винтообразно закрученные ленты, или нити, состоящие из волокон, накапливающих окисное железо. На концах нитей (стебелька) обычно присутствуют бактериальные клетки.

В стебельке Gallionella была обнаружена органическая матрица и таким образом представление о чисто химической ее структуре опровергнуто (В. Итерсон, 1958). Типичный представитель рода Gallionella — G. ferruginea выделен из снеговых вод в Подмосковье (Балашова, 1974); имеет вибриоидные клетки со жгутиками. Клетка образует стебелек — белковую строму, на его поверхности откладывается гидрат окиси железа; осаждает только окислы Fe. Этот вид распространен в воде мезотрофных и автотрофных озер, в олиготрофных встречается главным образом в грунтах. Благодаря низкому оптимуму температуры развития 6—8° она обычна в холодных водах озер зимой — весной. Часто обнаруживается в зоне железистых обрастаний илов, аэрируемых до дна водоемов, железистых источниках, системах водоснабжения.

3. Третью группу образуют гетеротрофы, которые не растут на свойственных сапрофитам средах. Они развиваются лишь в присутствии такого энергетического материала, как органоминеральные комплексы железа и марганца с ульминовыми и фульвокислотами. На основании детальных исследований микрофлоры подзолистых почв они выделены в особый род — Pedomicrobium, отнесенный к семейству Hyphomicrobiaceae (Заварзин, 1961). Все представители этого рода — одноклеточные, крупные, палочковидные или овальные, почкующиеся организмы, развиваются в нейтральной или слабощелочной среде, тип питания — гетеротрофный, микроаэрофилы, откладывают либо бесформенные, либо сконцентрированные на гифах окислы железа или марганца. Обитают в относительно хорошо аэрируемых подзолистых почвах и песчаных подзолах, обнаружены в буроземах, серых лесных почвах и в красноземах Кавказа.

Наиболее распространен P. ferrugineum Arist.; его ожелезненные колонии состоят из клеток, соединенных сильно ветвящимися тонкими нитями. Реже встречается P. podsolicum Arist., похожий по форме колоний на предыдущий вид, но отличается тем, что аккумулирует не только Fe, но и Mn. Р. manganicum Arist. — новый вид, выделенный из подзолистых почв, образует мелкие, до 0,5 мм в диаметре, темноокрашенные, покрытые гидроокислами марганца, колонии; клетки диаметром около 0,4 мкм, обычно круглые, реже овальные; колонии имеют причудливую форму, похожую на колонии P. ferrugineum встречается реже, чем другие виды. В результате деятельности видов Pedomicrobium в почвах образуются железистые и железомарганцевые конкреции. Их роли в формировании профиля подзолистых почв посвящена монография Т. В. Аристовской: «Микробиология подзолистых почв» (1963). К микроорганизмам, окисляющим Mn, она относит также Metallogenium.

Metallogenium — микоплазменный организм, не имеет клеточной оболочки, в присутствии Mn в культурах выглядит как «паучок» нитей, расходящихся из центра и покрытых окислами марганца. На некоторой стадии развития Metallogenium становится паразитом гриба, вероятно внутриклеточным; выделены безгрибные культуры Metallogenium.

Окисление марганца для Metallogenium — функция специфическая, но не энергетическая. Аналогичное значение Mn и для нитчатых бактерий Leptothrix и др. Обнаруженные в почвах Сахалина микроорганизмы, окисляющие Mn, отнесены к родам Naumanniella и Siderocapsa. В кислых торфяниках этот процесс связан с грибной микрофлорой: Cephalosporium, Penicillium, Alternaria. Способность к окислению Mn у псевдомонад выявлена лишь при совместном культивировании двух штаммов.

Metallogenium — эпифиты, обитают на листьях растений и попадают в почву вместе с опадом, участвуют в его разложении и превращениях марганца растительных остатков. В подзолистых почвах представители этого рода составляют 25—50% от общего числа микроорганизмов, окисляющих Mn, обнаружены они и в полупустынных почвах, где осуществляют только окисление Fe. Они могут воздействовать на ряд почвенных минералов (оливин, роговая обманка, биотит, магнетит, родонит, пиролюзит и др.).

Кроме Pedomicrobium manganicum и Metallogenium марганец окисляется очень большим числом микроорганизмов, не только бактериями, но и мицелиальными грибами и дрожжами.

Итак, рассмотренная группа гетеротрофных организмов в геохимии железа и марганца осуществляет две функции:

1) освобождают Fe и Mn, используя органо-железистые и органо-марганцевые комплексы как источник органического вещества, при разложении последнего; 2) окисляют двухвалентные формы железа в трехвалентные, а марганца в трех — и четырехвалентные, при реакции перекиси водорода с каталазой (продуктами жизнедеятельности организмов). Окисление сопровождается отложением окислов металлов на поверхности клеточных структур, в капсулах или чехлах (каталаза выполняет в данном случае пероксидазную функцию). Таким образом, Fe и Mn выполняют роль защитного приспособления для детоксикации вредных продуктов обмена. Для самих организмов реакция окисления вряд ли имеет физиологическое значение и не используется ими в энергетических целях.

В настоящее время установлено, что многие виды водорослей также способны осаждать на поверхности клеток окислы железа и марганца. Они входят в разные таксономические группы, среди которых наиболее известны из Cyanophiceae Paracapsa siderofilum, Aphanothece ferruglobula, Lyngbya ferruginea; из Chrysophyceae — Chrisococcus sp., Mallomonas sp.r все виды рода Trachelomonas и др. Некоторые синезеленые вырабатывают перекись водорода, очевидно, эти организмы имеют перекисный механизм, как и железобактерии. Но по сравнению с последними масштабы их геологической деятельности ничтожны, так как ни один из этих видов не встречается в природе в больших количествах.

4. Четвертую группу железобактерий представляют органогетеротрофы, способные разрушать комплексные органические соединения Fe, но без изменения его валентности. Гумусовые вещества подзолистых почв содержат железо как в закисной, так и в окисной формах. Под воздействием микроорганизмов рода Seliberia (Arist. et Parink.) (1963) эти органо-минеральные комплексы разрушаются, валентность железа, входящего в их состав, не изменяется. Seliberia stellata — звездообразующая бактерия, клетки ее соединены в звездные комплексы подвижные благодаря жгутикам. Накопление Fe начинается всегда в центре звезды, а затем уже оно откладывается на радиально расположенных клетках. В природе встречаются звездообразующие бактерии и покрытые отложениями гидроокиси железа, и свободные от нее. Аккумуляцию железа этими микроорганизмами нужно рассматривать как побочный результат использования органо-минерального соединения при гетеротрофном типе обмена. Несмотря на значительно меньшее участие таких бактерий в биологической аккумуляции железа, чем различных видов Pedomicrobium, все же их доля в накоплении этого элемента в почве достаточно существенна; в иллювиальных горизонтах гумусово-иллювиальных подзолов звездообразующие бактерии преобладают в микробных пейзажах.

Разлагают органические соединения Fe и Mn также и Arthrobacter и Naumanniella, откладывающие их окислы в капсуле. Представителей рода Arthrobacter — Siderocapsa впервые выделил из водных растений Молиш (1910); обнаружены они и в различных водоемах, озерах, почве. Это мелкие палочки и кокки погружены в капсулу, развиваются обычно при pH 6,7—7, при температуре 4—16°. В процессе жизнедеятельности используют гуматы железа, окисляя органический радикал и отлагая остающееся железо.

Naumanniella похож на Arthrobacter, но отличается тем, что его клетки расположены поодиночке и заключены в тонкую, плотную капсулу, заполненную гидроокислами Fe и Mn.

Накопление железа происходит не только при разложении сложных железогумусовых комплексов, но и низкомолекулярных железоорганических соединений. В опытах с культурами Pseudomonas fluorescens и Acinetobacter лимоннокислое железо разлагалось с образованием осадка, содержащего 40% железа и 12% углерода.

Железобактерии, накапливающие гидроокислы железа (охру), широко распространены в поверхностных и подземных водах, в донных отложениях и почвах. В озерах, когда в воде появляется ион Fe2+, содержание Gallionella составляет до 35 тыс. кл/мл (иногда достигает 56% общего числа бактерий).

В верхней части донных отложений морей, где протекают восстановительные процессы с образованием СО2, приводящие к нейтрализации воды в придонной зоне, часто встречаются Gallionella. Обнаружили их в холодноводных источниках, в рудничных водах горных выработок (Чухров и др., 1973). Обитают они в подземных и почвенных водах (нейтральных или слабокислых), выходящих на дневную поверхность и содержащих бикарбонат железа (окисление железа частично возможно и химическим путем).

В подземных водах (50% которых содержит закисное железо), используемых в водопроводных системах, развиваются железобактерии, что приводит к закупориванию труб. Для устранения этого явления сооружают отстойники, где вода аэрируется и освобождается от железа до поступления в водопроводную систему.

Дренажные трубы, собирающие грунтовые железистые воды осушаемых территорий, также обычно становятся местом развития железобактерий. В трубах откладывается слой охры примерно в 1,3 см за год, что приводит к выходу их из строя.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: