Большой интерес представляет интимный механизм фоторецепции и трансформации энергии кванта света в энергию нервного импульса.
Чувствительность палочек и колбочек к свету обусловлена наличием в них пигментов. В химическом отношении любой зрительный пигмент является сложным белком, в составе которого имеется полипептидная структура, различная в палочках и колбочках, соединенная с одним из производных витамина А:
- родопсин = ретиналь + палочковый белок опсин;
- порфиропсин = ретинен + палочковый белок опсин;
- йодопсин = ретиналь + колбочковый белок опсин;
- цианопсин = ретинен + колбочковый белок опсин.
В сетчатке млекопитающих присутствует ретинол в форме ретиналя. У рыб помимо ретиналя обнаруживают и ретинен.
Молекулярную массу зрительных пигментов оценивают в 28 000-40 000, а диаметр молекулы — в 40-50 ангстрем. В фоточувствительных клетках пигменты локализованы в мембранах наружных сегментов.
И ретиналь, и ретинен являются альдегидами ретинола. Различаются они только строением циклической части молекулы. У ретинена кольцо в положении «3» имеет дополнительную двойную связь. Это различие приводит к смещению спектра поглощения пигмента в красную область. Собственно, на действие кванта света реагирует 11-цис-изомер ретиналя и ретинена. Под действием света углеродная цепь 11-цис-изомера распрямляется и тянет за собой молекулу опсина, который изменяет свою конформацию.
Далее происходят два важных события. Во-первых, светочувствительная клетка перемещается в пигментный слой сетчатки, где осуществляется восстановление изомера. Во-вторых, конформационные изменения белка опсина приводят к изменению состояния мембраны эндоплазматического ретикулума с открыванием кальциевых каналов светочувствительных клеток.
В конечном счете изменяется мембранный потенциал базальной мембраны палочки (колбочки), которая является одновременно и пресинаптической частью синаптического образования с биполярной клеткой.
Палочки и колбочки имеют отрицательный потенциал покоя. Реакция рецепции кванта света приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. ее внутренняя сторона становится еще более электроотрицательной по отношению к наружной. Экспериментально доказано, что гиперполяризация мембраны не влияет на калиево-натриевый насос, но изменяет мембранную проницаемость для ионов натрия.
Все эти электрохимические изменения фоторецепторов приводят к возбуждению биполярных клеток, а их деятельность, в свою очередь, интегрируют ганглиозные клетки. Так рождается нервный импульс, поступающий затем в зрительные центры головного мозга.