Факультет

Студентам

Посетителям

Локализация гемицеллюлоз и синтез целлюлозы

Гемицеллюлозы, состоящие в основой из безводных остатков D-ксилозы, широко распространены в растительном царстве как компоненты клетки. Часто их рассматривают в качестве веществ, цементирующих ткани растения. Были исследованы гемицеллюлозы, выделенные из соломы, листьев, отрубей, эндосперма и зародыша пшеницы Triticum vulgare.

Синтез целлюлозы и пентозанов в растении недостаточно изучен. Гипотеза о том, что пентозаны образуются непосредственно из гексоз в результате окислительного декарбоксилирования, получила поддержку в работах Кострубина, который показал, что содержание свободных фруктозы и фруктозанов в стебле пшеницы уменьшается по мере усиления процессов лигнификации и возрастания количества гемицеллюлозы. Путем подкормки растущих растений пшеницы простыми сахарами, меченными С14, Нейш установил, что предшественником как целлюлозы, так и ксилозы является глюкоза. Распределение С14 указывает, что главным путем синтеза ксилана является отщепление углерода от глюкозы в положении 6 и что пентозы превращаются в ксилан только при образовании в качестве промежуточного соединения глюкозы.

Внешний вид выделенных гемицеллюлоз зависит в основном от метода извлечения. При наличии заметных количеств воды и высушивании образца на воздухе полученный продукт обычно представляет твердую, роговидную массу янтарного цвета, с трудом поддающуюся диспергированию или растворению. В том случае, когда образец высушивался с помощью растворителей с постепенно уменьшающейся полярностью, как правило, получали порошки белого цвета. При лиофильном высушивании очень разбавленных водных дисперсий гемицеллюлозы выделяли продукты с наименьшей плотностью и наибольшей растворимостью.

При гидролизе гемицеллюлозы и пентозаны дают производные пентоз и гексоз. Мономерными единицами, чаще всего встречающимися в пентозанах и гемицеллюлозах злаков, являются пентозосахара D-ксилоза и L-арабиноза. Кроме того, имеются данные о наличии некоторых гексозо-сахаров и их производных. К ним относятся D-галактоза, D-глкжоза, D-глюкуроновая кислота и 4-О-метил-1)-глюкуроновая кислота. В общем гемицеллюлозы и пентозаны, выделяемые из хлебных злаков и трав, характеризуются присутствием остатков L-арабофуранозы, соединенных в виде боковой цепи из единственного остатка с основной цепью из D-ксилопиранозных остатков. Обычно боковые цепи присоединяются в положении третьего остатка D-ксилозы, однако в некоторых случаях остатки D-глюкуроновой кислоты или 4-О-метил-глюкуроновой кислоты могут присоединяться в положении 2 или 3.

В своем обзоре, посвященном растительным гумми, Херст установил, что большинство этих гумми и растительных слизей обладает сильно разветвленной структурой, при которой гидроксильные группы расположены идеально для связывания молекул воды. Вследствие этого даже в наиболее концентрированных растворах гумми остаются сильно гидра — тированными. Тем не менее должны существовать межмолекулярные водородные связи между самими молекулами гумми, которые в сильно разбавленных растворах не проявляются достаточно сильно, но с удалением воды обнаруживают тенденцию к образованию структуры возрастающей жесткости. Возможно, что характерные физические свойства гумми и растительных слизей объясняются каким-то тонким взаимодействием между этими противоположными реакциями.

При получении и выделении углеводов из растительных тканей ферменты могут осуществлять их случайное расщепление или вызывать модификацию. Опыты на непроросших пшенице и ячмене показали, что встречающиеся в естественных условиях ферменты могут разрушать межмолекулярные связи молекулы пентозана, что приводит к быстрому снижению вязкости, сопровождающемуся медленным образованием свободных восстанавливающих групп. Это действие ферментов усиливается при прорастании зерна. Изменение соотношения между ксиланом и арабаном в пентозане изменяет его растворимость и может вызвать также растворение первоначально не растворяющихся в воде гемицеллюлоз. Хотя атакуемость пентозанов пентозаназами часто облегчает выделение некоторых компонентов клеточных стенок, а также клейковины и крахмала, остается непреложным фактом необходимость соблюдения определенных предосторожностей, чтобы в процессе получения гемицеллюлоз и пентозанов избежать их ферментативного расщепления.