Факультет

Студентам

Посетителям

Конкуренция и изоляция в мире диких животных

В самой южной части советского Приморья, там, где утреннее солнце появляется прямо из вод Японского моря, ранней весной (когда на бурых сопках еще лежат клочья снега, когда темные воды рек окаймлены зеленоватыми ледяными закраинами и малиновыми полосами чозениевого мелколесья) на обширных песчано-галечниковых речных косах появляются первые уссурийские зуйки (кулички).

Небольшие, величиной со скворца, голенастые птички степенно расхаживают вдоль самой кромки воды, то и дело погружая в нее голову по самые плечи. Так кулички ловят притаившихся на илистом дне крупных личинок поденок. Пресытившись ими, зуек выходит на мокрый прибрежный песок и начинает, словно миноискателем, зондировать его своим клювом: то там, то здесь птица достает буквально «из-под земли» толстую извивающуюся личинку крупного комара.

Что заставляет наших куличков прибегать к столь необычным и «сложным» способам добывания пищи? Причина этого совершенно ясна: поверхность отмели мертва и пустынна, если не считать крошечных комаров и ногохвосток, которые настолько малы, что, несмотря на свое изобилие, не в состоянии утолить голод сравнительно крупной птицы. Поэтому кулики вынуждены добывать пропитание или из воды, или из толщи песка.

Когда дни становятся более продолжительными, а солнце пригревает сильнее, отмель кажется не столь необитаемой. То там, то здесь промелькнет небольшая жужелица, пробежит между камнями паук и тут же снова спрячется в норку. У кромки воды перелетают юркие мухи. Но даже и сейчас небогата жизнью речная коса — слишком мало здесь растений, чтобы давать укрытие и пищу многочисленным и разнообразным насекомым. А бедность беспозвоночными не позволяет селиться в этих местах и большому количеству птиц.

Изучая небогатое население такой песчано-галечниковой отмели, нетрудно заметить, что отдельные виды, слагающие его, объединены между собой многочисленными и тесными связями. Существование этих взаимозависимостей приводит к тому, что каждый вид живет не сам по себе, а как член единого сообщества организмов — биоценоза. С точки зрения человека, исследующего биоценоз, часть слагающих его видов существует почти всецело за счет другой части. Первых мы обычно называем хищниками, вторых — жертвами. Чем малочисленнее состав жертв и чем они малодоступнее для хищников, тем малочисленнее должны быть хищники и тем острее конкуренция между ними.

Количество видов жертв, населяющих отмель горной реки, можно пересчитать по пальцам: несколько видов мелких жуков, мух и пауков, да живущие в толще песка личинки некоторых насекомых. В воде у берега держатся юркие личинки веснянок и поденок. Чтобы прокормиться самим и прокормить своих четырех будущих птенцов, каждая пара уссурийских зуйков должна закрепить в своем единоличном пользовании обширный участок речного берега. Несомненно, охраняемая самцом отмель длиной почти в полкилометра и шириной в 300—400 м содержит избыточное количество пищи, но этот избыток необходим и для хищника, и для его «жертв». Семье куликов он гарантирует «прожиточный минимум» на случай, всевозможных непредвиденных событий — например, резкого и продолжительного ухудшения погоды. Популяция жертв предохраняется от поголовного уничтожения, и тем самым сохраняются условия для существования популяции хищника в будущем.

Итак, перед нами типичный пример территориального поведения, на котором, может быть, и не стоило бы останавливаться, если бы не одно чрезвычайно интересное обстоятельство. Не успели уссурийские зуйки обосноваться и поделить между собой речные косы, как с юга начинается настоящее нашествие новых претендентов на те же самые «земельные участки». Уже через две недели после прилета уссурийских зуйков на отмелях рек появляются их близкие родственники — малые зуйки, которые твердо намерены остаться здесь на гнездование.

Бесцеремонность этих новых пришельцев приводит пионеров в полное замешательство. Когда на отмели, занятой уссурийским зуйком, появляется серенький перевозчик или изящная желтая трясогузка, хозяин территории обычно не реагирует на их присутствие — хотя и перевозчики, и трясогузки питаются теми же насекомыми, что и зуек, и являются его потенциальными и реальными конкурентами. Но владелец ничего не знает об этом; для него конкурент лишь тог, кто выглядит так же, как он сам. Поэтому он свирепо нападает на свое отражение в большом зеркале, укрепленном на песке посреди отмели, или же на чучело птицы своего вида, хотя ни отражение, ни чучело не поедают на глазах у хозяина «принадлежащих ему» насекомых. Но еще более свирепый антагонизм вызывает появившийся на отмели малый зуек, который даже опытному орнитологу на первый взгляд может показаться немного уменьшенной копией зуйка уссурийского.

Еще в 1934 году русский ученый Г. Ф. Гаузе высказал мысль, что два близких вида не могут долгое время одинаково успешно существовать вместе в одном и том же ландшафте. Действительно, если виды очень близки между собой по всем своим признакам, то они склонны пользоваться одними и теми же ресурсами, которые может предоставить им излюбленный ландшафт. В частности, они оба будут предпочитать одну и ту же пищу. Неизбежно возникнет конкуренция, которая рано или поздно ведет к вытеснению одного из видов другим. Г. Ф. Гаузе доказал свою гипотезу, посадив вместе в сосуд с водой по одинаковому количеству особей двух близких видов инфузорий. Было проделано немало опытов, и каждый из них приводил к одному и тому же результату — проходило несколько дней, и в сосуде оказывались инфузории лишь одного из двух первоначально посаженных видов. Другая, конкурирующая популяция неизменно погибала.

Такие опыты неоднократно повторялись и позже. Было выяснено, что исход конкурентной борьбы двух подопытных популяций во многом зависит от условий опыта. Если посадить вместе по одинаковому числу мушек дрозофил, относящихся к двум разным видам, то окажется, что один из них будет всегда побеждать при температуре воздуха +15° С, а другой — при температуре +25° С. Этот эксперимент удастся лишь в том случае, сели мы будем тщательнейшим образом следить за всеми его условиями — за освещенностью, влажностью, температурой.

Но как же регулируются взаимоотношения близких видов в природе, где внешние условия крайне неоднородны на любом небольшом участке местности и могут резко меняться даже на протяжении суток?

Чем разнообразнее условия обитания в том или ином ландшафте, тем больше возможностей для близких видов избежать прямой конкуренции. Каждый из них постепенно приспосабливается к той или иной «экологической нише», соответствующим образом изменяя в ходе эволюции многие свои потребности и, что особенно важно для нас сейчас — свое поведение. Когда рядом нет конкурентов (в широком смысле этого слова), вид может «не стеснять себя» узкими рамками, и мы наблюдаем чрезвычайное разнообразие в его повадках. Например, морская птица со странным названием «глупая крачка», живущая на тихоокеанских атолловых рифах, устраивает свои гнезда и на уступах скал, и на земле — среди обломков кораллов, и на кокосовых пальмах.

Совсем иную картину мы видим, изучая образ жизни девяти видов саламандр, обитающих совместно в южной части Аппалачских гор. Эти хвостатые земноводные, несколько напоминающие наших тритонов, в отличие от них большую часть своей жизни проводят на суше. Предпочитают селиться они во влажных лесах и питаются насекомыми. Как же удается столь большому числу близких видов успешно существовать бок о бок, казалось бы, вопреки «правилу Гаузе»? Дело в том, что каждый вид приспособился к определенной экологической нише, изменив в процессе эволюции многие особенности своей биологии, в том числе и свои повадки. Так, представители одних видов выходят на охоту преимущественно днем, другие — главным образом ночью, третьи кормятся на протяжении круглых суток, четвертые наиболее активны в сумерки, причем в строго определенные часы. Одни ползают в траве, другие держатся в опавших листьях около пней и колод, третьи карабкаются на стволы деревьев и обшаривают в поисках пищи нижние ветви кустарника.

Четыре вида птиц падальщиков, живущих в Северной Родезии, кормятся одинаковой пищей. Все они слетаются на труп павшей зебры или газели и устраивают здесь свои пир. Но как удается им избежать острой конкуренции? Самые мелкие и слабые черные стервятники прилетают на труп первыми. Они вынуждены удалиться, как только рядом приземляются бенгальские сипы. Этот вид самый, многочисленный. Пока сипы не наедятся, вновь прилетевшие складчатоликие грифы терпеливо ожидают поодаль своей очереди. Существует и четвертый вид падальщика — лысый гриф, который не имеет определенного места в этой межвидовой иерархии и лучше всех прочих приспособился ко всякого рода трудным и необычным ситуациям.

Всякий раз, когда мы начинаем внимательно исследовать образ жизни двух или нескольких близких видов, обитающих, в одной и той же географической местности, мы обнаруживаем такие различия, которые позволяют им более или менее успешно избегать острой конкуренции.

Три вида чаек — серебристая, морская и клуша, гнездящиеся всюду по побережью Северной Европы, склонны поедать различную пищу. Первая питается преимущественно дохлой рыбой, не брезгует и всяческими отбросами, скопляющимися возле рыбацких поселков. Вторая отличается хищническими наклонностями — она похищает птенцов из гнезд других видов чаек и морских птиц, при случае может поймать молодого кролика, мышь или крысу. Третья ловит рыбу и насекомых. Однако эти различия не абсолютны, и в питании разных чаек немало сходства. Особенно острой должна быть конкуренция из-за пищи в то время, когда в гнездах чаек появляется птенцы. Вероятно, межвидовая конкуренция в период воспитания детей уменьшается за счет того, что все три вида гнездятся в разное время: морская откладывает яйца преимущественно в 20-х числах апреля, клуша — в первой половине мая, а серебристая — во второй половине этого месяца.

Констатируя такого рода различия в поведении, мы обычно имеем дело с неким конечным результатом эволюционного процесса и затрудняемся понять окончательно, как же эти различия возникли и закрепились. Чтобы ответить на этот вопрос, вернемся к нашим зуйкам, с повествования о которых началась эта глава. Малый и уссурийский зуйки в южном Приморье гнездятся в ландшафте чрезвычайно однородном, где трудно выделить более узкие «экологические ниши». Поэтому здесь мы имеем возможность в естественных условиях наблюдать самый процесс конкуренции между близкими видами. Сейчас уссурийский зуек выбирает для гнездования самые крупные и высокие отмели. Малый же селится на тех, которые остаются свободными — на более узких и низких. Можно допустить, что спустя несколько тысячелетий малые зуйки под влиянием естественного отбора настолько приспособятся к жизни на косах именно такого характера, что не будут претендовать на все прочие. Или же уссурийский зуек сильно размножится и вообще вытеснит малого с берегов этих рек. Так или иначе, изменения в образе жизни и поведения малого зуйка будут происходить в большой мере под влиянием давления на него со стороны зуйка уссурийского.

Прогноз этот, разумеется, предельно схематичен, но в основе его — мысль о том серьезном влиянии, которое один вид может оказывать на эволюцию другого, близкого ему — только за счет конкуренции. Однако нередко мы сталкиваемся и с совершенно иной картиной. На протяжении тысячелетий два близких вида живут на разных территориях и, фигурально выражаясь, не знают даже о существовании друг друга. Но вот в силу тех или иных причин один из них начинает расселяться и проникает в местность, занятую другим.

Из всего, что было сказано ранее, следует одна лишь мысль — мы должны ожидать здесь самых напряженных конкурентных отношений во всех сферах взаимодействия. И вдруг, к своему удивлению, мы обнаруживаем, что потребности этих видов, одинаковые в момент их возникновения от общего предка, за время раздельного существования сильно изменились и стали во многом различными. Именно это несходство и устраняет острую конкуренцию с самого первого момента встречи «близких родственников».

Две популяции мухоловок-тираинов до недавнего времени обитали в разных районах США. Постепенно они распространялись в новые области, навстречу друг другу и, наконец, 20—30 лет назад столкнулись «лицом к лицу». Хотя, подобно нашим зуйкам, эти две «расы» мухоловок были приурочены к одному и тому же ландшафту, тем не менее уже в момент первой встречи их склонности были не совсем одинаковы. Представители разных «рас» предпочитали устраивать гнезда на разных видах кустарников и на неодинаковой высоте над землей.

Разумеется, эти различия нельзя рассматривать как следствие конкуренции — они обязаны случайным изменениям наследственных свойств и не зависят от присутствия близкого вида. Но какова бы ни была природа подобного несходства в потребностях, в конечном итоге оно играет очень важную положительную роль, ибо смягчает межвидовую конкуренцию.

Даже весьма заметные различия в экологических потребностях у близких видов еще не означают, что мы никогда не встретим эти виды в одинаковой обстановке, бок о бок друг с другом. Дело в том, что для каждого вида существует некий оптимум потребностей, но если по тем или иным причинам этот оптимум недостижим или достигается с заметным трудом, то вид может существовать и в заметно иных условиях. Вспомним, насколько разнится обстановка, в которой перелетные птицы живут летом и на своих «зимних квартирах». Например, обыкновенные каменки, гнездящиеся в Гренландии и на острове Шпицберген, гораздо севернее Северного полярного круга, зимуют у южной границы Сахары.

Два близких вида африканских зебр живут в разных географических районах и предпочитают неодинаковые ландшафты. Зебра Греви обитает на обширных травянистых пространствах саванн Западной Африки. Бурчеллева зебра — житель сухих пустынь Сомалийского полуострова. Но есть место, где эти два вида не только встречаются вместе, но и образуют смешанные стада с достаточно постоянным составом. Это район Северной Кении, к востоку от озера Рудольф. По наблюдениям А. Киста, около двух третей всех зебр; встреченных им здесь в июле, были объединены именно в такие смешанные стада. Удивительно то, что процент особей того или иного вида в этих табунах определяется как раз не условиями местности, а величиной стада в целом. Зебра Греви всегда преобладает в крупных табунах, а бурчеллева зебра — в мелких. «Связанность» особей в стаде очень велика, и в критические моменты (например, при бегстве от хищника) животные более малочисленного вида держатся в центре стада. Во главе его стоит старый жеребец — лидер, который принадлежит к виду, более многочисленному в стаде.

Более всего, пожалуй, удивляет в подобной ситуации тот факт, что эти столь близкие и постоянно общающиеся между собой животные практически не дают гибридов. За все время изучения африканской фауны в руки зоологов попал лишь один экземпляр зебры, которую с той или иной степенью вероятности можно считать гибридом между этими видами. Если принять во внимание, что зебра довольно легко скрещивается с лошадью, то отсутствие гибридов между зебрами может показаться еще более непонятным. Однако причина станет довольно ясной, если мы вспомним, что межвидовая гибридизация в природе, будь она массовым явлением, быстро уничтожила бы все многомиллионные достижения естественного отбора. При этом были бы разрушены те самые тонко уравновешенные, уникальные комплексы генов, которые как раз и лежат в основе приспособленности вида к условиям его существования. Поэтому межвидовая гибридизация сведена природой до минимума именно там, где она, с нашей точки зрения, наиболее вероятна. Вот почему мы так редко находим гибридов между видами-двойниками. В процессе эволюции выработались разнообразные механизмы, препятствующие гибридизации между ними и поддерживающие межвидовую изоляцию.

Другой вопрос — как предотвращается такая гибридизация? С развитием сравнительной этологии стало ясно, что в огромном большинстве случаев основной фактор, препятствующий гибридизации между близкими видами, — это различия в их поведении. Два вида могут быть чрезвычайно сходны не только по окраске, но и по многим своим повадкам — по способу добывания пищи, выращивания молодняка, защиты от хищников. Нередко виды настолько похожи; что это затрудняет наблюдения за ними в природе. Самцов газели Томпсона и газели Гранта не всегда легко различить на расстоянии в сотню метров, глядя в хороший полевой бинокль. Но это лишь до тех пор, пока они не начали ухаживать за своими самками. В этот момент животные совершенно преображаются, и здесь уж их спутать невозможно. Очевидно, именно столь яркие различия в брачном демонстративном поведении не позволяют ошибаться и самкам этих видов в выборе своего партнера.

Теперь становится ясно, что и различия в экологических потребностях у близких видов, о которых говорилось в начале этой главы, не только смягчают остроту конкуренции между ними, но и способствуют устранению гибридизации. Когда один вид живет в пустыне, а другой — в степи, то они редко контактируют, и это уменьшает опасность гибридизации. Когда особи одного вида проявляют максимальную активность днем, а другого — в вечерних сумерках, эта опасность точно так же уменьшается. Иными словами, любая экологическая специализация, ведущая к расхождению в разные экологические ниши, льет воду на мельницу изоляции.

Точно так же, как и несходство в экологических потребностях, различия в демонстративном поведении могут быть как результатом длительного (в геологическом смысле этого слова) взаимодействия с близким видом, так и результатом случайных изменений генного комплекса, возникших независимо от присутствия близкого вида.

Первый путь можно проиллюстрировать следующим примером. Сред»» южноамериканских плодовых мушек дрозофил есть два вида-двойника, которые легко гибридизируют между собой в лабораторных условиях. Гибриды первого поколения выглядят совершенно нормальными, но не способны приносить потомства. Фактически же получается, что не толь гибриды не вносят своего генетического вклада в последующие поколения, но и их родители. О последних можно сказать, что «род их прекращает свое существование с их детьми». Таким образом, в каждом из поколений из популяции этих видов отсеиваются мухи, склонные к межвидовым бракам. Вероятность таких браков тем выше, чем больше сходство между гибридизирующими видами по самым разнообразным их свойствам, в том числе и по поведению. Так, можно ожидать, что в ходе совместной эволюции таких видов все особи — носители похожих качеств будут постоянно устраняться из популяции, и тем самым откроется дорога к накоплению свойств непохожих.

Известно немало примеров, иллюстрирующих и другой способ приобретения различий. Показаны различия в демонстративном поведении у двух географических рас гаги, из которых одна гнездится у северных берегов Европы, а другая — на побережье Аляски. Эти данные получены американцем Ф. Мак-Кинни после длительной киносъемки поведения уток. Сотни метров кинопленки позволили проанализировать материал статистически и выявить не только различия в последовательности отдельных демонстраций, ведущих к спариванию (ритуальные чистка пера, купание, хлопание крыльями и пр.), но и различия в их частоте у самцов разных рас. Здесь несходство в брачном поведении есть результат случайного изменения наследственных свойств.

Когда тот или иной вид начинает распространяться в новые районы и там неожиданно наталкивается на своего близкого родственника, в этот момент различия в поведении, приобретенные за тысячелетия пространственной изоляции, начинают действовать как преграда к скрещиванию. Однако это случается не всегда.

Два вида североамериканских овсянок — индиговая и лазурная, — вероятно, возникли от общего предка, область распространения которого я ледниковый период была разделена пополам языком наползавшего с севера ледника. С тех пор (около миллиона лет) эти две популяции существовали независимо друг от друга. Не удивительно, что за столь продолжительное время они приобрели множество различай как в окраске, так и в поведении. Самцы этих овсянок поют по-разному, а ведь мм помним, что именно специфическая для каждого вида песня самца помогает самке правильно сделать свой выбор при поисках супруга. Итак, наши овсянки различны во всем — и что же? Из 95 особей, которых американские ученые К. Сибли и Л. Шорт изучили в верховьях Скалистых гор, где живут обе эти овсянки, 66 оказались гибридами.

Легче всего было бы сказать, что это исключение из общего правила. Увы, таких исключений слишком много, чтобы мы могли успокоиться на достигнутом. Сейчас нам ясны лишь самые общие эволюционные тенденции, но мы знаем еще так мало, что многие наши гипотезы могут не выдержать проверку временем. Нескончаемо число увлекательнейших загадок, которые еще предстоит разрешить в будущем.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: