Факультет

Студентам

Посетителям

Концепция двойственного («грубого» и «тонкого») генетического контроля рекомбинации

Тема: Генетика  

Система генов, обусловливающая возможность рекомбинации и контролирующая прохождение ее последовательных стадий в целом по геному (а не в специфичных зонах хромосом), получила название системы «грубого», или общего, контроля.

Мутации таких генов (обычно рецессивные) могут приводить к блокированию мейоза, снижению конъюгации хромосом и частоты хиазм, а также к пониженной фертильности пыльцы. Система «грубого» контроля представлена значительным числом генов, каждый из которых может (но не обязательно) проявлять соответствующие эффекты. Так, эта система включает контроль движения хромосом, а также синапсиса на молекулярном уровне, влияющего на частоту и терминализацию хиазм.

Гены системы «тонкого» контроля характеризуются большим разнообразием по величине эффекта (от очень слабых до значительных) и по степени специфичности действия. Хотя такие гены весьма характерны для каждой зоны хромосомы, они могут одновременно контролировать рекомбинации в нескольких хромосомных сегментах. Система «тонкого» контроля имеет высокую адаптивную ценность и большое эволюционное значение, обусловливая, как и система «грубого» контроля, возможность достижения оптимального соотношения между наследственной константностью и генетической гибкостью популяции. Важная особенность системы «тонкого» контроля — отсутствие прямой связи между контролирующими и контролируемыми элементами: один rec-локус может влиять на частоту кроссинговера в разных зонах генома, а один и тот же сегмент может находиться под контролем разных rec-локусов, причем контролируемый и контролирующий участки не обязательно должны быть сцеплены. При этом системы rec-генов являются эпистатическими относительно других генетических элементов, обусловливающих общий контроль в специфической зоне.

Одно из основных предполагаемых различий между системами «грубого» и «тонкого» генетического контроля рекомбинации состоит в том, что доминантные гены системы «грубого» контроля обычно увеличивают частоту рекомбинации, а рецессивные — ограничивают ее, тогда как в системе «тонкого» контроля, наоборот, доминантные гены ограничивают частоту рекомбинации, а рецессивные — увеличивают ее. Хотя большинство данных и указывает на доминирование генов, контролирующих пониженную частоту рекомбинаций, имеются сведения о частичном доминировании генов, контролирующих высокую частоту хиазм, например у ржи.

Концепция двойственного контроля процесса рекомбинации у высших организмов, обладающая значительной эвристической ценностью, позволила систематизировать многочисленные фактические данные. Однако противоречивость результатов относительно влияния доминантных и рецессивных аллелей rec-генов на частоту рекомбинаций позволяет усомниться в реалистичности соответствующей модели.