Факультет

Студентам

Посетителям

Интродукция растений травянистого яруса широколиственных лесов в главном ботаническом саду

Объекты. Исследования в природе показали, что травянистый ярус широколиственных лесов СССР богат флористически, разнообразен экологи чески, щедр многими ценными и полезными растениями и поэтому составляющие его виды представляют большой интерес в качестве объектов интродукционного испытания.

Интродукционный опыт — это долголетние исследования, в результате которых вероятно выявление приспособительных особенностей, потенциальных возможностей растений разного экологического происхождения и фитоценотической приуроченности, их способности к адаптации.

В процессе экспедиционных работ в широколиственных лесах СССР было собрано и привезено в Главный ботанический сад АН СССР (Москва) для испытания в опыте интродукции 340 видов, характерных для травянистого яруса этих лесов. При этом из интродукционного испытания были исключены растения — сапрофиты, полупаразиты и паразиты (представители семейства орхидных, марьяники, петров крест и т. п.) и некоторые редкие лекарственные, такие, как жень-шень и диоскорея.

Исходный материал привлекался только из природных местообитаний, главным образом в виде живых растений (корни, корневища, луковицы, клубни и т. п.) по 5—20 экземпляров, в меньшей степени семенами, так как не всегда сроки экспедиций совпадали со сроками созревания семян. Подтвердились наблюдения многих исследований о том, что при интродукции растений, рассчитанной на широкую амплитуду их требований к среде, пересадка взрослых растений оказывается не менее, а иногда и более успешной, чем посев, но большое значение имеет возраст, фенологическая фаза и общее состояние пересаживаемых растений. Лучше переносят пересадки молодые и средневозрастные растения, находящиеся в состоянии относительного покоя (после отцветания). При сборе растений в природе отмечались: географический пункт сбора; характер местообитания (рельеф, степень увлажнения, тип почвы, степень освещенности); фитоценотическое окружение (тип сообщества, ярусность, эдификатор, доминанты); положение в сообществе описываемого вида; его размеры (высота или длина побегов); жизненная форма; способ размножения. Эти данные заносились в паспорт образца. Правильность определения видовой принадлежности образца проверялась в культуре. При сборе растений обычно представлялась возможность отметить их внутривидовое разнообразие, отобрать наиболее интересные формы и экотипы. Поэтому 192 вида представлены в опыте 2—4 образцами разного географического происхождения и разных экотипов, форм. Среди них Asperula odorata, привезенная из лесов Карпат, Крыма, Кавказа, Сахалина; Streptopus amplexifolius из лесов Карпат и Сахалина; белоцветковая форма Viola odorata, 5 образцов Lilium martagon разного географического происхождения и с разной окраской цветков и т. д. Несколькими образцами представлены и некоторые неустойчивые виды, такие, как Primula megaseifolia, Aristolochia steupii и др. В целом собрана основная часть флоры травянистых растений из широколиственных лесов СССР.

Полностью (относительно флоры СССР) собраны такие типично лесные роды, как Galanthus, Aegopodium, Sanicula, Vinca, Arisaema, Arum, Asarum, Ruscus, Epimedium, Dentaria, Pulmonaria, Convallaria, Paris, Polygonatum, Smilacina, Trillium, Osmunda, Paeonia, Helleborus, Actaea, Hepatica, Dictamnus, Cyclamen. Испытаны практически все лесные монотипные роды (Adoxa, Symplocarpus, Lunaria, Pachyphragma, Jeffersonia, Caulophyllum, Hylomecon и др.).

Анализ литературных источников и делектусов показал, что из 340 видов 56 впервые испытываются в опыте интродукции в средней полосе европейской части СССР, среди них: Allium meliophilum, A. monanthum, А. раradoxum, Vinca erecta, Arisaema robustum, Asarum heterotropoides, Symphyandra repens, Hepatica falconeri и другие представители лесных многолетников, многие из которых относятся к категории редких. Некоторые из них (Symphyandra repens, Hepatica falconeri, ряд лесных осок и ожик), видимо, вообще впервые испытываются в культуре, так как не было найдено литературных указаний на их сборы и испытание.

Условия эксперимента. Поступившие в ГБС АН СССР растения высаживались на экспериментальном участке — экспозиции «Теневой сад» площадью около 0,5 га, расположенном на окраине Останкинской дубравы. Экспозиция лесных многолетников создана в основном по ботанико-географическому принципу. В ее состав входят участки лесных растений Восточно-Европейской равнины, Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока, Сибири и отдельно экспозиция папоротников. Кроме того, для лучшего роста некоторых стенотопных видов на участке создано несколько небольших горок с хорошим дренажом и понижение с избыточным увлажнением.

Почвы участка дерново-подзолистые, суглинистые, частично окультуренные. Увлажнение нормальное, застоя дождевых вод не наблюдается. Имеется водопровод, но полив производится редко, лишь в засушливые периоды. На территории участка произрастают отдельные дубы (100—150 лет), сосны и березы общей сомкнутостью 0,7 (8Д1Б1С). Создаваемый ими полог определяет режим освещенности участка.

В 1979 г. измерили освещенность на уровне травостоя люксметром ОЛ-3 с селеновым фотоэлементом К-20 в конце апреля (набухание почек у березы), середине мая (начало роста листьев дуба, интенсивный рост листьев березы) и середине июня (рост листьев у древесных закончился) в полдень в ясные безоблачные дни. В каждый срок делалось по 50 замеров, каждый раз над одними и теми же точками. С целью сопоставления одновременно измерялась освещенность на открытом месте. В качестве показателя использовалась средняя освещенность. Установлено, что до начала распускания листьев у дуба (апрель, первая декада мая) относительная освещенность на экспериментальном участке составляет около 40% от освещенности открытого места. Затем, во второй декаде мая, она резко падает, что объясняется интенсивным ростом листьев у древесных, и в начале июня достигает 10—12%. Характер кривой относительной освещенности на экспериментальном участке подобен кривой относительной освещенности в широколиственных лесах Подмосковья. Но относительная освещенность летом (10-12%) несколько выше обычной освещенности в сомкнутых дубравах, что позволяет надеяться на успех выращивания лесных многолетников и из более южных районов нуждающихся в большем количестве света при их продвижении на север.

Ежегодно на участке образуется значительный слой опада из листьев дуба и березы, весной он убирается лишь частично (с газонов, дорожек), через несколько лет превращается в лиственный перегной, который вносится под растения. Другие удобрения практически не применяются. Растения высаживаются на взрыхленную, очищенную от сорняков почву. Значительное затенение, травостой препятствуют росту и развитию сорняков, поэтому прополка проводится лишь эпизодически, вручную. Отсутствие перекопок способствует сохранению самосева и не препятствует естественному разрастанию растений. Следует отметить, что в культуре за счет агротехники (разреженная посадка, прополка, полив, удобрение) уменьшается роль конкурентных отношений и они могут практически не приниматься во внимание.

Методика наблюдений и оценки результатов интродукции. За опытными растениями наблюдали в течение 1968—1980 гг. не менее 3 лет (в основном 7—12), систематически раз в три дня во время активного развития, раз в неделю в остальные сроки периода вегетации. Фенологические показатели учитывались по методике, разработанной в ГБС АН СССР с участием автора.

Согласно используемой методике, фенонаблюдения проводились не за отдельными экземплярами, а за всей изучаемой интродукционной популяцией того или иного образца в течение периода его вегетации. При каждом наблюдении записывалась фенологическая формула состояния образца на этот срок как в отношении вегетативных, так и генеративных органов. При этом отмечалось у вегетативных органов:

в1 — начало весеннего отрастания. За начало весеннего отрастания принимается дата обособления из почек листьев (у гемикриптофитов и нанофанерофитов) или выход ростков на поверхность (у геофитов). Если растение зимовало с зелеными листьями, то этот факт отмечается, а началом весеннего отрастания считается дата раскрывания новых зеленых листьев;

в2 — развертывание листьев: момент, когда листовая пластинка приняла присущую ей форму, но не достигла еще нормального размера. Как правило, эта фаза совпадает с началом интенсивного роста вегетативных органов;

в3 — окончание роста побегов. Дата, когда все листья достигли присущих им размеров;

л1 — начало отмирания листьев. За начало отмирания листьев принимается дата появления первых изменивших окраску или усохших листьев. Эта фаза еще не означает окончания вегетации, но имеет значение для характеристики облика растений;

л2 — полное отмирание листьев, окончание вегетации. У растений с зимующими листьями за конец вегетации принимается дата установления снежного покрова. При обработке наблюдений особое внимание уделялось установлению связей между датой окончания вегетации и тем или иным метеорологическим явлением (засухой, морозом, заморозком). Установление связи между этими явлениями может выявить климатический фактор, ограничивающий продолжительность вегетации в культуре.

У генеративных органов отмечалось:

б — появление бутонов, дата, когда почечные чешуи расходятся и бутон можно разглядеть невооруженным глазом;

ц1 — начало цветения, раскрытие первого цветка в образце;

2ц — массовое цветение, цветет больше половины цветков; ц2 — конец цветения, опали или засохли последние цветки; пл1 — завязывание плодов. Становятся заметны плоды, но они еще не достигли зрелости;

пл2 — плоды созрели, начинается, осыпание (или растаскивание насекомыми) семян.

Кроме перечисленных наблюдений, отмечались следующие явления, связанные с сезонным изменением растений:

м — повреждение весенними или осенними заморозками; р — появление надземных органов вегетативного возобновления (усов, корневых отпрысков и т. п.); с — появление самосева.

На основании полученных данных при проведении камеральной обработки устанавливались следующие характеристики.

Феноритмотип: под феноритмотипом, согласно И. В. Борисовой, понимается группа видов со сходными длительностью и сроками начала и конца вегетации, а также с одинаковым направлением смен вегетации и покоя. Определяется сроками вегетации надземной части растения (в1 — л2). Длительность роста: период времени между началом весеннего отрастания побегов и концом роста побегов (в1—в3). Эта характеристика свидетельствует о времени наиболее интенсивного использования растениями вегетационного периода и определяет сроки проведения стимулирующих рост агротехнических мероприятий (полив, рыхление и т. п.).

Интенсивность развития: число дней от начала вегетации до начала цветения (в1— ц1).

Длительность плодоношения (пл — пл ) время созревания плодов.

Особый интерес для экспериментатора заключается в сопоставлении отдельных фенологических фаз, их взаимообусловленности (например, роль изменяющихся сроков цветения для завязывания плодов); в определении лабильности фенофаз и границ изменений их сроков в природе и интродукции; в определении зависимости фенофаз от конкретных метеорологических факторов и их величин. Полученные фенологические данные статистически не обрабатывались, так как в нашу задачу входило установление зависимостей между конкретными данными и конкретными метеорологическими показателями.

При анализе фенологических материалов использовались метеорологические данные метеостанции ВДНХ, расположенной поблизости от экспериментального участка. Непосредственно на участке ежегодно отмечались даты схода и установления снежного покрова, даты первого и последнего заморозков.

Климат Москвы соответствует климату многих районов распространения широколиственных лесов, но важное, а часто решающее значение имеет отрицательное воздействие погодных условий отдельных лет, отличающихся от средних климатических показателей.

Годы наблюдений (1968-1980) характеризовались значительными климатическими аномалиями: теплая и ранняя весна 1975 г., холодные и поздние весны 1974 и 1979 гг., жаркое засушливое лето 1972 г., морозная зима 1978/79 г. создали ту неравноценность условий, что способствовала проявлению различных адаптационных возможностей изучаемых видов. Эксперименты ставила природа, и они выявили особенности растений, которые в лабораторных экспериментах обнаружить практически невозможно. Лишь в опыте интродукции удалось проследить одновременную реакцию большого числа видов разного географического происхождения на те или иные экстремальные условия.

Успех интродукции того или иного вида оценивается по общему поведению растений и комплексу признаков, важнейшим из которых является полнота завершения онтогенеза и цикла сезонного развития.

Для успешного отбора ценных видов и форм растений необходимо выработать систему их сравнительной оценки. Такие системы разработаны для древесно-кустарниковых видов, для отбора наиболее перспективных сортов декоративных растений. Системы оценки результатов интродукции природных видов травянистых многолетников предлагались Е. В. Вульфом, А. С. Лозина-Лозинской, Н. А. Базилевской, Б. Н. Головкиным, Н. В. Трулевич.

В схеме Е. В. Вульфа учитывается наличие семеношения и самосева, Н. А. Базилевская предлагает шестибалльную шкалу оценки, учитывающую зимостойкость и фенологию растений. Б. Н. Головкин разработал очень подробную шкалу оценки успешности приживаемости, которая состоит из 12 градаций и учитывает регулярность цветения, плодоношения и результаты перезимовок. Н. В. Трулевич основное внимание уделяет особенностям сезонной ритмики и темпам онтогенеза. В данном исследовании состояние растений в опыте интродукции определялось по пяти показателям (семенное и вегетативное размножение, размеры побегов, холодостойкость, повреждаемость болезнями и вредителями).

Семенное размножение у всех видов коллекции учитывалось ежегодно. Отмечалось: а) наличие плодоношения, что позволяло судить о его регулярности; б) обилие самосева по шкале Друде (сор — обильный, sp — частый, sol — редкий, un — единичный). В нашем опыте, когда растения выращивались много лет на одном месте, без перекопок и применения различных химических средств, удавалось отмечать даже появление единичных всходов. Отмечался также срок появления самосева. Наличие самосева и его количество являются одним из наиболее важных показателей высшей степени адаптации растений в культуре. У 101 вида семенное размножение изучалось более подробно. У них в течение трех лет (1978—1980) подсчитывалось среднее число: цветков на генеративном побеге, заложившихся плодов на побеге, семян в одном плоде, семян на одном генеративном побеге (средняя семенная продуктивность по Т. А. Работнову). Подсчет проводился на 10 среднеразвитых особях вида (в каждой на 5 побегах), растущих на выровненном экологическом фоне.

Интенсивность вегетативного размножения и разрастания растений устанавливалась по числу вегетативных зачатков и длине побегов разрастания (растения раскапывали, зарисовывали, фотографировали). В течение всех лет опыта у видов коллекции отмечался характер размножения и разрастания, тип образуемых зарослей (рыхлые, плотные, быстро или медленно разрастающиеся, удерживающие территорию или подвижные), срок появления органов вегетативного размножения (усов, плетей, корневых отпрысков и т. п.). Описания, измерения и рисунки позволили не только с достоверностью судить о возможностях вегетативного размножения и разрастания того или иного вида, но и о его интенсивности. Более подробно (с рисунками и измерениями) было изучено 63 вида, представляющих наибольший интерес по своим биолого-хозяйственным признакам.

Описывался габитус интродуцентов, размеры их побегов, для чего ежегодно в период массового цветения у 10—20 среднеразвитых экземпляров каждого вида измерялась высота растений (или длина их побегов).

Холодостойкость определялась ежегодными визуальными наблюдениями за реакцией растений на весенние и осенние заморозки (отмечалось побурение листьев, их скручивание, повреждение цветков) и ежегодной весенней инвентаризацией, при которой выявлялись зимние выпады.

Повреждаемость интродуцентов болезнями и вредителями описывали по мере ее проявления.

Для сравнения результатов интродукционного испытания лесных многолетников автором совместно с В. Н. Быловым разработана система комплексной оценки видов по пяти рассмотренным показателям. При оценке каждого показателя использовали трехбалльную шкалу.

Суммирование баллов по всем показателям позволяло отнести вид к одной из групп по результатам интродукции: очень перспективные (12—15 баллов), перспективные (9—11 баллов), малоперспективные (5—8 баллов). Данная система, как и всякая система подобного рода, схематична, так как не отражает всех изменений растений при интродукции, но ее применение позволяет более единообразно оценивать поведение видов разной систематической принадлежности и жизненных форм.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: