Факультет

Студентам

Посетителям

Генетический анализ симбиоза: терминология

В связи с полигеномной природой эукариотических клеток Ф. Тэйлор высказал мнение, что термин «клетка» неадекватен и должен быть исключен из нашего лексикона. Это простое короткое слово затемняет тот факт, что прокариотическая «клетка» составляет одну белоксинтезирующую единицу, а эукариотическая содержит много таких единиц. Тэйлор соответственно предложил заменить слово клетка терминами монада, диада, триада, квадрада и т. д. в зависимости от числа разных типов белоксинтезирующих единиц, контролируемых генами и ведущих себя как индивидуумы в составе ассоциации. Большинство бактерий состоят из одной такой единицы и с полным правом могут называться монадами. Слово многоклеточный, обозначающее организм, состоящий из множества клеток, тоже неадекватно. Его следует заменить серией терминов: полимонада, полидиада, политриада и т. д. Например, если нуклеоцитоплазму, митохондрии и пластиды считать монадами, то растительные клетки следует зазывать триадами, а сами растения — политриадами. «Многоклеточные» бактерии — например, миксобактерии и нитчатые цианобактерии — будут тогда полимонадами.

При традиционной классификации норм симбиоза основное внимание уделялось относительным скоростям роста партнеров (паразитизм, мутуализм и комменсализм). Некоторые авторы подразделяли симбиозы по способам питания партнеров и по их воздействию друг на друга векротрофизм, биотрофизм и т. д. Однако относительные скорости роста и даже способы питания могут зависеть от изменений среды. Например, в экспериментах Джиона с амебами вчерашний бактериальный патоген становился вполне безвредным симбионтом. На свету зеленые гидры получают от своих фотосинтезирующих симбионтов питательнее вещества; однако другие метаболиты от на свету, так и в темноте переходят от гидры к водорослям. Более того, при очень интенсивном освещении зеленые гидры полностью утрачивают своих фотосинтезирующих симбионтов и нефотосинтезирующих бактерий; таким образом, за несколько дней могут измениться многие генетические и метаболические аспекты их ассоциации. Мы видим, что традиционные термины часто не подходят для описания тонких изменений в реальных взаимоотношениях.

По числу полифилетических белоксинтезирующих систем, контролируемых генами, легко группировать не только полигеномные клетки, но и симбиозы вообще. Схема Тэйлора описывает симбиозы в терминах, позволяющих ставить вопросы, ответ на которые может быть получен в молекулярно-биологических экспериментах.

Полигеномные системы вообще распространены в природе чрезвычайно широко; эукариотические клетки производят в этом плане наибольшее впечатление скорее потому, что мы хорошо знакомы с ними, а не по причине их особой уникальности. На самом деле существует непрерывный ряд ассоциаций от лабильных экологических и физиологических симбиозов, не требующих прямого контакта, до столь тесных пространственно-временных комплексов, что нелегко установить происхождение партнеров.

Взаимодействие генетических систем при образовании симбиотических комплексов во многих отношениях аналогично половому процессу, при котором разделенные ранее гены объединяются в одной особи. Парасексуальный аспект особенно очевиден в тех случаях, когда партнеры регулярно вступают в ассоциацию и выходят из нее. Таковы паразитические цветковые растения; бобовые и их азотфиксирующие ризобии; грибы и водоросли в составе лишайников; фотосинтезирующий плоский червь Convoluta/Platymomonas. Образуются новые индивидуумы — продукты слияния независимых генетических систем. Естественный отбор далее действует уже на комплексы, сохраняя и модифицируя их, так как они оставляют больше потомства, чем обособленные партнеры. Первоначальное или повторное возникновение симбиоза можно сравнить с оплодотворением, распад симбиоза — с мейозом. Принципиальная разница состоит, однако в длительности периода, прошедшего после дивергенции партнеров от общего предка. При половом процессе этот период очень краток, от нескольких генераций до нескольких тысяч генераций. При симбиозе он обычно весьма длителен, и партнеры могут успеть очень сильно дивергировать. Может быть, эукариотические организмы и другие полиады уместно сравнить с шистосомами. Эти черви проводят большую часть своего жизненного цикла в парах — самцы и самки соединены в позе копуляции. Эукариоты, за редкими исключениями так, например, водоросли, не содержащие пластид, или анаэробные гипермастиготы, (утратившие митохондрии), не теряют своих органелл-партнеров. Ни у кого из них не обнаружено циклов регулярной утраты и приобретения органелл. Как у шистосомы, они обречены рождаться, жить и умирать в вечном копулятивном слиянии!

Симбиоз, как и половой процесс — мощная сила эволюции, объединявшая преадаптированные генетические комбинации в отсутствие мутаций (по крайней мере начале). Симбиотические комплексы — важнейший источник «сырья» для возникновения истинных эволюционных новшеств. Портье в 1918 г. и Уоллин в 1927 г., несмотря на допущенные в энтузиазме преувеличения, правильно оценили огромную роль, которую сыграл симбиоз в возникновении новых видов, а через них в конечном счете и новых высших таксонов.

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963