Факультет

Студентам

Посетителям

Генетические основы селекции салата-латука

Салат — самоопыляющееся растение, но в зависимости от вида или сорта и условий выращивания (особенно в период цветения) отмечается и перекрестное опыление.

Естественной комбинативной и спонтанной мутационной изменчивости, свойственной виду, оказалось достаточно для создания ныне существующего огромного разнообразия форм возделываемого салата. Диплоидный набор хромосом L. sativa составляет 18, но имеется большое количество других видов Lactuca, различающихся хромосомными наборами.

Дикорастущие виды с 2п=18, такие, как L. scariola, L. sahgna, L. virosa и др., широко вовлекаются в селекцию культурного салата, так как при скрещивании дают жизнеспособное потомство.

Данные о наследовании признаков салата весьма противоречивы. При изучении наследования различных признаков листа — основного продуктового органа растения — с большой внутривидовой изменчивостью Е. J. Ryder установил ряд зависимостей. Поколение F, полученное от скрещивания сортов с зубчатым и ровным волнистым краем листа, по проявлению этого признака было промежуточным или слегка уклонялось в сторону зубчатого характера края листа. Анализ поколений F2 и F3 показал, что признак контролируется одним геном (Sc — зубчатый край листа, sc — ровный волнистый край). Анализ гибридных поколений скрещивания форм с цельным и рассеченным листьями выявил доминантный характер цельного листа. Признак контролируется одним геном (Ct — цельный лист, ct — рассеченный). Однако в опытах С. Durst были получены противоположные результаты. Отмечены доминирование признака рассеченности и обусловленность его двумя комплементарными генами. Т. W. Whitaker пришел к заключению, что рассеченность листа доминирует и определяется моногенно, а К. Lindqvist обнаружил серию аллелей, контролирующих этот признак. Форма листа типа эндивия контролируется одним рецессивным геном еп. Признак бахромчатости листа рецессивен по отношению к норме. Различия также обусловлены одним геном (Fr — норма: отсутствие бахромчатости, бх — бахромчатость листа). Но в последующей работе были подтверждены более ранние данные о том, что признак бахромчатости доминирует над отсутствием бахромчатости и контролируется одним геном. К. Lindqvist считает, что данный признак контролируется серией аллелей. Признак морщинистого пузырчатого листа доминирует над гладким ровным листом и обусловлен одним геном (Сг — морщинистый лист, сг — гладкий лист). Признаки низкорослого мутанта, выделенного Е. J. Ryder, контролируются одним рецессивным геном st. Н. И. Тимин и И. А. Попова скрестили карликовую форму с обычным растением (по длине стебля) и показали обусловленность карликовости одним рецессивным геном dw. К. Lindqvist по казал полигенный характер наследования размеров листа салата.

Различные авторы по-разному интерпретируют и генетическую природу кочанообразования. С. Durst, изучая наследование кочанообразования, пришел к заключению, что этот признак количественный, полигенный. К. Lindqvist склоняется к мнению, что образование кочана находится под контролем трех рецессивных генов — k, h и са и ряда генов-модификаторов. F. Gagnebin и J. С. Bonnet, исходя из результатов своих опытов, считают обоснованным предположение, что формирование кочанов обусловлено действием двух комплементарных доминантных генов. М. J. Basset полагает наиболее вероятным существование как минимум трех генов. Генотип кочанного салата содержит один доминантный и два рецессивных гена. Гены, контролирующие кочанообразование, увеличивают ширину листа. А. Н. Bremer, J. Grana, а также О. Pearson в популяциях кочанного салата обнаружили мутанты листового типа. Обнаружено, что мутантный тип доминирует и определяется одним геном.

Сорта салата резко отличаются по окраске листа. Темно-зеленая окраска доминирует над желтой, золотисто-желтой и светло-зеленой и контролируется одним геном. Гены окраски листа расположены в разных локусах одной хромосомы. Ген светло-зеленой окраски обозначен символом lg, желтой — g, а их доминантные аллели — Lg и G. Наличие антоциана в листьях салата определяется несколькими генами. Различия между формами с отсутствием и наличием антоциановой пигментации обусловлены двумя доминантными комплементарными генами СС и ТТ. Интенсивность пигмента контролирует ген R, а сочетание его с генами С и Т дает красную окраску листа. Рецессивный аллель гена R — г1, взаимодействуя с генами С и Г, вызывает пятнистость листьев, а аллель г — рецессив по отношению к г1 и R, с генами Г и С обусловливает фенотип слабопигментированных листьев.

Обнаружено несколько форм хлорофилльной недостаточности в листьях салата. Т. Whitaker полагает возможным считать, что контроль признака осуществляется цитоплазмой. Но Е. J. Ryder нашел один рецессивный ген vi (virescent) и один cd (chlorophyll deficiency) для первого и второго типов хлорофилльной недостаточности и три рецессивных независимых аллеля — alahah — для третьего типа.

К. Lindqvist, изучая признак наличие — отсутствие воскового налета на листьях салата, показал доминантный характер наличия воскового налета и контроль его одним геном GL. Н. И. Тимин (1970), используя в скрещиваниях мутант без воскового налета, нашел, что признак его обусловлен одним рецессивным геном.

Выявлено значительное разнообразие сортов салата по реакции их на длину дня. Потребность в длинном дне доминирует над короткодневными формами и обусловлена одним геном L. Отмечены доминирование раннеспелости над позднеспелостью, определяемой по началу стеблевания, и контроль различий одним геном А,

Окраска цветка салата в норме желтая. Но выделены линии, имеющие бледно-желтую и золотистую окраску. Желтая окраска доминирует над бледно-желтой и золотистой, а бледно-желтая — над золотистой. Контроль осуществляется генами Ра—pa, Go—go.

Большой практический и теоретический интерес представляет обнаружение и изучение мужской стерильности. К. Lindqvist обнаружил тип мужской стерильности, который обусловлен тремя рецессивными комплементарными генами — msms2tns3. Е. J. Ryder выделяет несколько типов стерильности. Иногда она наследуется как моногенный рецессив, иногда как доминантный, а в некоторых случаях обусловлена двумя неаллельными генами апистатического действия (ms4 — рецессив и Ms5 — доминант). Доминантные типы мужской стерильности контролируются генами Mse и Ms7.

Окраска семян салата бывает черная, желтая и белая. Черная окраска доминирует над белой и желтой и определяется геном или двумя парами, взаимодействующими по типу рецессивного эпистаза.

Генетический анализ признака «покой семян» при скрещивании резко различающихся по его проявлению сортов показал, что различные сроки проведения скрещиваний влияют на прорастание семян гибридов и родительских форм. Сделан вывод о контролировании признака одним доминантным (возможно частично доминантным) геном D. Не исключено действие генов-модификаторов.

Значительно различаются сорта салата и по способности накапливать в листьях нитраты. Анализ поколений F2 показал, что генотипы с низкой способностью к накоплению нитратов могут иметь доминантные комплементарные гены А и В или один доминантный ген С или комбинацию генов ABC. Генотипы с высокой способностью к накоплению нитратов характеризуются отсутствием одного из комплементарных генов либо рецессивными генами. D. Globerson, R. Eliasi выявили несколько сортов салата, устойчивых к инсектицидам и фунгицидам, и определили контроль устойчивости одним рецессивным геном. Изучение сцепления признаков выявило связь генов окраски семян W, w (черная — белая) с генами бахромчатости i листа Fr, fr (нормальный — курчавый) и с типом мужской стерильности Ms6. Гены бахромчатости листа и мужской стерильности наследуются независимо. На генетической карте между ними не менее 50 единиц кроссинговера. Порядок расположения этих генов: Fr, fr — W, w — Mse, mse. Ген Ww сцеплен также с генами хлорофилльной недостаточности типа virescent (Vivi).

В селекционной работе большое значение придается устойчивости растений к различным болезням. Большой вред салату наносит мозаика, вызываемая различными вирусами. Е. J. Ryder выделил ряд линий, устойчивых к вирусу мозаики салата. Расщепление в F2 от скрещивания устойчивых и восприимчивых линий соответствует моногибридному при рецессивном характере устойчивости (ген то). Признак устойчивости к вирусу мозаики турнепса контролируется одним доминантным геном Ти и связан с устойчивостью к ложной мучнистой росе хрустящелистных кочанных салатов. Поиск устойчивых форм к вирусу огуречной мозаики выявил один устойчивый образец L. saligna из Португалии. Изучение гибридов F1 показало доминантный характер устойчивости к ВОМ.

Рядом исследователей показан доминантный моногенный характер наследования устойчивости к возбудителю ложной мучнистой росы. Ген устойчивости обозначен символом Dm. В работе A. G. Johnson выявлен расоспецифический характер устойчивости. Обнаружено 7 различных доминантных генов, обеспечивающих устойчивость. Пара доминантных генов проявляет комплементарное действие. Одна из этих пар может оказывать фенотипический эффект самостоятельно. Гены устойчивости обозначаются Dm 1 — Dm 7. Гены Dm 7/1 и Dm 7/2 могут быть неаллельными. Сорт салата May King имеет ген Dm 2; линия 57 — Dm 3; Valmaine — Dm 5; Sucrine — Dm 10; Larganda — Dm 2, Dm 7/2; Avoncrisp — Dm 6, Dm 7/1, Dm 7/2, Dm 8; Calmar — Dm 7/1, Dm 7/2, Dm 8.

Большинство признаков салата, таких, как продуктивность, длина вегетационного периода, содержание химических веществ и др., наследуется полигенно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: