Факультет

Студентам

Посетителям

Генетические основы селекции гороха

Изучение генетики гороха имеет давнюю историю.

Самые ранние опыты по гибридизации, в которых была предпринята попытка изучения наследственности гороха, связаны с именами Найта (A. Knight, 1799), Госса (J. Goss, 1822), Гертнера (С. Gaertner, 1849). Однако только в опытах Менделя (G. Mendel, 1865) были установлены важные закономерности наследственности, правда, оставшиеся не замеченными его современниками. Именно результаты этих исследований послужили поворотным пунктом в селекции сельскохозяйственных животных и растений. Но они были оценены лишь 35 лет спустя, после вторичного открытия законов Менделя в 1900 г., сделанного тремя исследователями независимо друг от друга и на разных растениях: Гуго де Фризом в Голландии — на маке, энотере и дурмане; Корренсом в Германии — на кукурузе, Чермаком в Австрии — на горохе.

Горох становится излюбленным объектом генетических исследований, что объясняется его биологическими и морфологическими особенностями.

Уже в скором времени появились работы монографического характера и сводки по гороху: Локка (R. Lock, 1907), Уайта (О. White, 1917), Веллензика (S. Wellensiek, 1925), Расмуссона (J. Rasmusson, 1927, 1935), Хаана (Н. de Наап, 1931), Уинга (О. Winge, 1936), В. С. Федотова (1937). За последнее десятилетие были изданы сводки Ярнелля (S. Yarnell, 1962), Бликста (S. Blixt, 1969, 1972), не говоря о многочисленных публикациях Лампрехта (Н. Lamprecht), посвятившего генетике гороха всю свою жизнь.

K настоящему времени известно около 1000 мутировавших локусов, из которых по крайней мере 300 идентифицированы. Для 169 из них определена принадлежность к одной из 7 групп сцепления (S. Blixt, 1969, 1972). Подавляющее же большинство их обусловливает развитие качественных признаков. Непосредственное влияние на проявление хозяйственно-ценных свойств имеют значительно меньшее число изученных генов, хотя ни один из них не является индифферентным с биологической точки зрения. Тем не менее, ниже мы остановимся только на незначительной части генов.

Гелином и Бликстом (О. Gel in, S. Blixt, 1964) установлены 2 гена по и nod, контролирующих степень образования клубеньков. При генотипе No и Nod развивается наименьшее число клубеньков (порядка 10 шт. на 1 растение), у гетерозигот — среднее число клубеньков (несколько более 30 шт.), у рецессивных гомозигот — наибольшее число клубеньков (более 60 шт.). Между числом клубеньков и семенной продуктивностью существует положительная корреляция.

Длина стебля имеет большое значение в селекции сортов гороха различного вида использования. Для кормовых целей наиболее пригоден посев высокорослых сортов, отличающихся, как правило, более высоким урожаем зеленой массы. Степень ветвления у гороха незначительная, поэтому имеет меньшее значение особенно при загущенных посевах, которые приняты при возделывании его на корм.

До настоящего времени и для сортов зернового использования считалось желательным наличие длинного стебля, который обычно имеет большее число плодущих (фертильных) узлов, в какой-то степени определяющих семенную продуктивность. Однако в последнее время внимание селекционеров привлекают сорта с полукарликовым стеблем, отличающиеся укороченными междоузлиями и высокой относительной продуктивностью или высоким выходом семян от урожая надземной массы. Они могут иметь одинаковое с высокорослыми сортами число фертильных узлов.

Для сортов овощного использования очень важна единовременная механизированная уборка (на зеленый горошек), которая лучше обеспечивается при наличии полукарликового стебля с укороченными междоузлиями (у среднеспелых и позднеспелых сортов).

Длина стебля контролируется двумя группами генов, одна из которых определяет длину междоузлий, а другая — их число на стебле. Несмотря на сильную модификационную изменчивость признаков длины и числа междоузлий в зависимости от условий выращивания, можно четко выявить, что растения, имеющие в генотипе ген Le, отличаются длинными междоузлиями, а формы с lе — укороченными междоузлиями.

Аллели Cry-Cryc-crys (Н. de Наап, 1927; R. Lamm, 1937; J. Rasmusson, 1927) в доминантном состоянии совместно с рецессивными генами 1е и 1а обусловливают развитие карликовых растений с короткими междоузлиями; в рецессивном состоянии — очень высоких растений (250—300 см) с длинными междоузлиями, такие растения получили особое название — сленде-тип (slender-type). Эти аллели полимерны с геном 1а.

Ген La (Н. de Наап, 1927) в доминантном состоянии вместе с генами lе и cry определяет развитие растений с короткими междоузлиями, в рецессивном состоянии — очень высоких растений с длинными междоузлиями. Полимерен с Cry.

Ген Le (О. White, 1917) в доминантном состоянии обусловливает развитие высоких растений (180—210 см) с длинными междоузлиями; в рецессивном состоянии — низких растений (40—70 см) с короткими междоузлиями (расположение междоузлий коленчатое, под некоторым углом к предыдущему, так называемый зигзагообразный стебель).

Ген Lm (J. Rasmusson, 1938) в доминантном состоянии с Le и 1е дает междоузлия средней длины; в рецессивном состоянии вызывает укорочение междоузлий примерно на 50%.

Аллели Dim-dim-dim (W. Gottschalk, 1964) влияют на редукцию частей растения (по-видимому, особенно на размеры листьев и прилистников); в доминантном состоянии обусловливают развитие нормальных растений; dim дает слаборедуцированные растения, и, по-видимому, положительно влияет на семенную продуктивность; dim вызывает сильную редукцию частей растения.

Работами Лампрехта показано, что на число междоузлий влияют не менее 3 генов (mie, miu, min), а на длину их — не менее 4 (cot, сое, con, cona). Эти 7 генов расположены в 5 группах сцепления. Однако при скрещиваниях в большинстве случаев имеем доминирование длинного стебля над коротким. Обычное строение стебля определяется наличием фактора Fa, а фасциированный — рецессивными генами fa fa.

По Лампрехту (1947), наследственная фасциация определяется взаимодействием Fa-fa и Fas-fas: Fas с Fa и fa дает стебель простой, а рецессив fas с fa — фасциированный стебель. Исследования В. В. Хангильдина (1970) дают основание предполагать, что ген fas идентичен гену fna.

Особо следует отметить, что признак фасциации имеет различное выражение (экспрессивность) в зависимости от сочетания внешних условий и комбинации скрещивания, следовательно, от генотипа в целом.

Сорта овощного использования с фасциированным стеблем характеризуются плохим обмолотом зеленого горошка и высокой повреждаемостью при этом. Семенная продуктивность фасциированных сортов всех видов использования низкая вследствие сильного опадения молодых завязей и недоразвития семяпочек.

Одной из главнейших функций листа является ассимиляция. Типы листа (обычный, акациевидный, или многолисточковый, усатый, или безлисточковый, многократнонепарноперистый) безусловно влияют на продуктивность растений, прежде всего в связи с их различной ассимиляционной поверхностью. Однако следует учитывать не только различия площади листьев на 1 растение, но и их освещенность. Растения с акациевидным типом листа не имеют усиков, поэтому они сильно полегают. Хотя потенциальная ассимиляционная поверхность у них большая, при полегании эффективность листовой площади резко снижается из-за взаимного притенения.

Растения с усатым типом листа прочно сцепляются усиками между собой и поддерживаются в вертикальном положении вплоть до технической спелости. Однако у них из-за отсутствия листочков ассимиляционная поверхность уменьшена по сравнению с растениями, имеющими обычный тип листа.

Наиболее высокой семенной продуктивностью отличаются растения с обычным типом листа (Я. Я. Полунин, 1971). В центральных районах Нечерноземной полосы наименьшей семенной продуктивностью характеризуются формы с многократнонепарноперистым типом листа. В условиях Краснодарского края они дают неплохой урожай семян, несмотря на уменьшенную ассимиляционную поверхность листьев, так как растения поддерживаются в вертикальном положении, упираясь упругими листьями в почву. На Крымской опытной станции ВИР из них выделены перспективные овощные сорта.

Аллели Tl-tlw-tlpet (О. White, 1917; R. Lamm, 1957) вместе с геном Af или af (J. Goldenberg, 1965; по Бликсту, 1972 его синоним Leaf-leaf, B. В. Хангильдин, 1966) определяют тип листа. Тl в доминантном состоянии во взаимодействии с геном Af вызывает развитие обычного типа листа, с 2—3 парами листочков, оканчивающихся усиком; tlw Af — акациевидного, у которого вместо усиков листочки (В. В. Хангильдин, 1966, 1970); tlPet Af — то же, но с мелкими листочками и длинными черешочками (R. Lamm, 1957). Тl не полностью доминирует над tlw, а Тl и tlw проявляют полное доминирование над tlpet

Ген Af (Leaf) в доминанте с геном Тl обусловливает обычный тип листа; af с Тl — усатый, или безлисточковый, тип листа (В. В. Хангильдин, 1966, 1970); взаимодействие двух рецессивов af и tl — многократнонепарноперистый тип листа (В. В. Хангильдин, 1966, 1970).

В гетерозиготе Tl-tlw Af-af в связи с неполным доминированием лист в основном выглядит обычным, но часть усиков несколько расширена, имеет вид листочков-усиков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: