Факультет

Студентам

Посетителям

Фотосинтетический аппарат различных систематических групп растений

Сравнительное электронно-микроскопическое изучение фотосинтетического аппарата показало, что строение его неодинаково у различных систематических групп растений. Следовательно, высоко организованная ультраструктура хлоропласта высших растений возникла в процессе длительной эволюции растительного мира.

До недавнего времени считалось, что у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пигменты не локализованы в определенных структурах. Однако с помощью электронного микроскопа и новейших методов исследования у этих организмов также были открыты особые структурные образования, содержащие пигменты и обладающие фотоактивностью. Их назвали хроматофорами. Строение хроматофоров у бактерий до сих пор не вполне выяснено. Согласно Д. Бержерону, хроматофор у пурпурной серной бактерии (Chromation) имеет вид полой сферы диаметром около 320∙10-10 м (320 Å) и состоит из наружного белкового слоя толщиной 60 ∙ 10-10 м (60 Å) и внутреннего фосфолипидного слоя в 30 ∙ 10-10 м (30 Å). Между этими слоями располагается монослой пигментов. У некоторых бактерий (у несерно-пурпурных — Rhodospirillum, Rhodospendomonas), а также у сине-зеленых водорослей пигменты сосредоточены в отдельных пластинках — ламеллах, расположенных по периферии клетки и образующих хроматофор. Ламеллы включены непосредственно в цитоплазму, так как хроматофор этих организмов еще не имеет специальной оболочки.

На рисунке показано, как выглядит пластинчатый хроматофор сине-зеленой водоросли на электронной микрофотографии.

Сине-зеленая водоросль Cyanophora paradoxa Korschikoff. Фотосинтезирующая система из ламелл, расположенная по периферии клетки, образует хроматофор. Обособленная пластида отсутствует. Фиксация OSO4 (по Hall, Calus)

Сине-зеленая водоросль Cyanophora paradoxa Korschikoff. Фотосинтезирующая система из ламелл, расположенная по периферии клетки, образует хроматофор. Обособленная пластида отсутствует. Фиксация OSO4 (по Hall, Calus)

У зеленых, бурых, красных и других водорослей хроматофоры имеют уже вид обособленных структур — пластид, отделенных от цитоплазмы оболочкой. У красных водорослей зеленая окраска хлорофиллов маскируется фикоэритрином (красный пигмент) и другими пигментами, а у бурых водорослей — фукоксантином (темно-бурый пигмент) и некоторыми каротиноидами. В связи с этим пластиды у красных водорослей называются родопластами, а у бурых водорослей — феопластами.

У большинства водорослей пластиды лишены еще гран. В процессе эволюции дальнейшее усложнение и совершенствование строения пластид шло по пути дифференциации пластинок на гранные и межгранные ламеллы, в результате чего возникла сложная ламеллярно-гранулярная ультраструктура хлоропластов, характерная для всех высших растений. Следует отметить, что хлоропласта некоторых тканей у высших растений имеют лишь ламеллярную структуру. Например, хлоропласта клеток обкладки сосудистых пучков листа кукурузы не содержат гран, а клетки мезофилла этого же листа имеют типичные для высших растений гранулярно-ламеллярные хлоропласта.

Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972