Несмотря на разнообразие систематических признаков, анатомических и физиологических черт семенных растений, при изучении физиологии их развития мы встречаемся с одной основной общей проблемой.
Эта проблема со времени появления в свет замечательной «Морфологии растений» Гёте (1798), т. е. с конца XVIII в., может быть названа так: проблема развития побега.
Великий поэт и натуралист впервые установил общие черты организации семенных растений и обратил внимание ботаников на закономерную смену образований, возникающих на побеге. Гёте указывал на постепенное изменение ряда признаков листьев, образуемых побегом. Сначала листовые пластинки мельче, их очертания более правильны, их рассеченность меньше. Листья, появляющиеся на побеге позже, достигают больших размеров, большей расчлененности. Но в дальнейшем на побеге образуются листья, имеющие вновь меньшую поверхность и меньшую рассеченность. Таким образом, можно сказать, что признаки размера и расчлененности листьев, последовательно появляющихся на побеге, изменяются по параболической кривой. Сначала значения этих признаков нарастают, достигают максимума и затем снова убывают. В стихотворении, обращенном к своей жене X. Вульпиус, Гёте (1798, стр. 181) так выразил эту закономерность смены свойств листьев на побеге:
Но не все одинаковы листья: различия много Можешь ты в них отыскать, если расмотришь ты их.
Верхние листья длиннее, яснее в них разные части:
В нижних они сращены, в верхних раздельны они.
Так достигается здесь совершенства первая степень,
Степень, которая нас часто пленяет собой.
Листья зубчатые, с крепкими жилками, полные соком — Кажется, стебель готов вечно рождать и рождать;
Но природы рука умеряет развитие это:
Высшее хочет она дать совершенство ему.
Соки умеренней движутся в более тонких сосудах;
Стала изящней, нежней листиков новых семья;
Стали края их ровнее и самые листики меньше,
Главные жилки ровней стали очерчены в них.
В первом разделе настоящей книги мы определил» рост как процесс новообразования элементов структуры организма и развитие как изменения в этом процессе, обусловленные прохождением жизненного цикла организма. Руководствуясь этими определениями мы, конечно, должны отнести установленные Гёте закономерные различия ряда образований на побеге к проявлениям развития организма. Правда, на побеге возникает не только ряд вегетативных органов, обладающих известными различиями, но в определенный момент начинается образование репродуктивных органов. Переход or вегетативных органов к репродуктивным может быть иногда несколько сглажен наличием ряда органов, представляющих как бы промежуточные образования между частями околоцветника и листьями. Такими являются прицветники, близкие к частям околоцветника по форме, а иногда и по окраске.
В некоторых случаях, например у ряда видов сем. Euphorbiaceae, околоцветник оказывается сильно редуцированным, и его роль выполняют зеленые листовидные образования. Это также делает более постепенным переход от типичных вегетативных органов побега к репродуктивным. Но все же, если мы просмотрим весь ряд образований, возникающих на побеге, то, переходя от одного листа к листьям, расположенным рядом с ним сверху и снизу, установим лишь небольшие различия. Иногда надо прибегать к весьма тщательному изучению признаков листьев, чтобы констатировать эти различия. При переходе же от вегетативных образований побега к репродуктивным мы сталкиваемся со столь значительными очевидными различиями, что приходится путем специального изучения устанавливать гомологию органов, образуемых побегом. Поэтому самая задача изучения физиологии развития побега может быть сформулирована точнее как физиологический анализ возникновения различий членов морфогенетического ряда образований на побеге. Помня, что морфолого-анатомические исследования установили гомологию всех членов этого ряда, можно сказать и так: проблема физиологии развития побега — это проблема возникновения различий членов гомологического ряда производных побега.
При рассмотрении опытных данных, относящихся к этой проблеме, мы встретимся стремя различными направлениями исследований. Первое из них, представленное сравнительно небольшим количеством работ, связано с задачей изучения различий в ряду вегетативных образований побега. Второе направление, привлекавшее и привлекающее сейчас главное внимание исследователей,— это физиологическое изучение перехода формообразовательной деятельности побега от образования вегетативных органов к образованию репродуктивных. Третье направление, едва затронутое изучением лишь за последнее время, связано с установлением физиологических условий, определяющих свойства репродуктивных образований побега. Коротко говоря, в связи с делением производных побега на вегетативные и репродуктивные образования существуют три частных проблемы физиологии развития побега. Мы начнем изложение с рассмотрения первой частной проблемы — возникновения различий вегетативных органов побега.