Факультет

Студентам

Посетителям

Основные понятия физиологии развития растений

Элементарное наблюдение приводит к заключению, что способность к новообразованию живого, к увеличению веса, размеров организма — одно из основных свойств живых существ.

Более углубленное наблюдение при помощи микроскопа или иных приборов позволяет установить, что процессы новообразования протекают в организме или в органах нередко и в тех случаях, когда не имеют места ни увеличение веса, ни увеличение размеров. Так, например, в оболочке волоска семени хлопчатника после окончания роста в длину и толщину идет отложение целлюлозы в клеточной стенке. В период, предшествующий митотическому делению ядра, при временной остановке роста клетки происходит новообразование элементов ядерной структуры. Эти процессы новообразования определенных веществ, известных частей протопласта, частей ядра так распространены в растительном мире и они имеют столь крупное значение, что за ними упрочилось особое название — скрытый рост. Этим названием скрытый, или эмбриональный, рост отграничивают процессы новообразования микроскопических и субмикроскопических элементов клетки в меристематических тканях.

С точки зрения недавно еще весьма популярного определения «рост — процесс необратимого увеличения веса или» размеров организма» вообще едва ли приемлемо понятие скрытого роста. Однако это последнее понятие завоевало широкое признание, и трудно себе представить, как можно изучать зимние изменения в почках наших растений или изменения в точках роста побегов в периоды перерыва роста, отказавшись от представления о скрытом росте. Недостаточность определения роста как процесса необратимого увеличения размеров или веса организмов явствует уже из того, что обычно вслед за этим определением говорится о трех этапах роста. Эти этапы роста оказываются таковы: эмбриональный, растяжения и внутренней дифференцировки. Содержанием эмбрионального этапа считают процесс клеточных делений в образовательных тканях.

Очевидно, что из трех упомянутых этапов или, как иногда говорят, стадий роста, лишь этап растяжения действительно непосредственно связан с увеличением размеров и веса организма. Два другие этапа могут протекать и без изменения веса или размеров клетки растущего органа или организма. Поэтому мы считаем целесообразным заменить широко распространенное приводившееся выше определение роста иным: рост — процесс новообразования элементов структуры организма. При этом мы вкладываем в понятие элементов структуры широкое содержание, считая, что ими являются и органы, и клетки, и части клеток, и, наконец, субмикроскопические компоненты протоплазматических структур до макромолекул включительно.

Недостаток рассмотренного выше представления о росте как процессе необратимого увеличения веса или размеров заключается в том, что оно основывается на тех частных случаях новообразования элементов структуры организмов, когда эти новообразования достаточно велики, чтобы обусловить увеличение веса или размеров. Кроме того, необходимо обратить внимание и еще на одну сторону процессов роста, которую часто упускают из виду. Рост — свойство живого, а в живых организмах всегда идет и процесс распада, разрушения элементов структуры. Баланс процессов новообразования и разрушения элементов структуры живого организма может стать равным нулю при очень интенсивных новообразовании и разрушении этих элементов. Может быть даже, что общий баланс указанных процессов станет отрицательным, но ведь это вовсе не будет означать остановки роста. Известно, например, что в период напряженно протекающих процессов формирования генеративных органов у злаков и некоторых однолетних растений установлена не только временная приостановка прироста сухого вещества, но даже его убыль. Очевидно, было бы явно нелепо отрицать наличие роста в период, когда не происходит увеличения веса организма, но идет легко обнаруживаемое образование генеративных органов. Нетрудно понять, что в данном случае происходит только изменение в характере роста. В других случаях обнаружить наличие процессов новообразования элементов структуры организма при постоянстве веса и размеров, может быть, окажется довольно трудным.

Однако очевидно, что критерием наличия роста нельзя делать изменения, имеющие место лишь при определенном балансе процессов создания и разрушения органических структур.

Процесс роста, или, как мы принимаем, процесс новообразования элементов структуры организма, не только протекает при прохождении организмом жизненного цикла с различной скоростью, но и самый характер процесса подвержен глубоким и закономерным изменениям. Даже при беглом ознакомлении с растущим организмом мы обнаруживаем, что в определенные периоды жизни организма, существования того или иного органа, клетки в них происходит возникновение определенных элементов структуры. В меристематической клетке, лишенной центральной вакуоли, по мере перехода клетки в дифференцированное состояние возникает хорошо развитый вакуолярный аппарат. Вместо части хондриома эмбриональной клетки формируются пластиды. При росте клеточной стенки наряду с ее утолщением и ростом в поверхности происходят глубокие изменения, приводящие к образованию вторичных и третичных слоев.

При новообразовании более крупных элементов структуры организма, как клеток и многоклеточных органов, мы также сталкиваемся с наличием закономерных изменений, особенно хорошо известным примером которых являются различия последовательно возникающих листьев на побеге. Опираясь на необъятный материал наблюдений над ростом вегетативных и репродуктивных органов растений, мы можем заключить, что прохождение организмом жизненного цикла вызывает изменения в процессе роста, в процессе новообразования элементов структуры организма. Правда, подавляющее большинство наблюдений над ростом проведено при том колебании внешних условий, которые обычны в полевой и даже в лабораторной обстановке. Но опыты выращивания растения в факторостатной установке при очень строгом соблюдении постоянства внешних условий на протяжении всей вегетации растений показали, что изменения в органообразовательной деятельности и росте растений сохраняются и при константности внешних условий.

Будем считать процессами развития изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Такое определение развития представляется нам достаточно широким, охватывающим проявления этой стороны жизнедеятельности у различных организмов, совершенно вне зависимости от того, имеется ли у данных организмов половое размножение. В научной и учебной литературе нашей страны за последнее время приобрело довольно широкую популярность определение развития, предложенное Т. Д. Лысенко (1936). Согласно этому определению, развитие — это цикл необходимых изменений, протекающих на пути от семени до семени. Данное определение сложилось в процессе работ, проводившихся Лысенко при изучении развития у зерновых злаков, и оно в свое время, как элемент рабочей гипотезы, сослужило хорошую службу. Но уже вскоре, когда и в нашей, и в иностранной литературе были описаны многочисленные новые факты из области физиологии развития растений, стало очевидным, что приведенное определение не охватывает всех случаев. Можно считать совершенно прочно установленным, что, например, стадия яровизации для озимых злаков является не облигатным, а факультативным этапом в развитии. Следовательно, представление о наличии «необходимых изменений при прохождении пути от семени до семени, оказалось поколебленным.

Итак, первое возражение против предложенного Лысенко понимания термина «развитие» заключается в том, что нам неизвестно, какие же из наблюдаемых этапов при прохождении пути от семени до семени являются необходимыми. Известно, например, что яровизация не относится к числу необходимых этапов.

Второе возражение заключается в том, что Лысенко ограничивает область процессов развития изменениями на пути от семени до семени, но вместе с тем, рассматривает это понятие как общебиологическую теорию развития. Очевидно, что развитие свойственно не только семенным растениям и не только организмам, обладающим половым размножением. Растения громадного числа видов, размножающиеся бесполым путем, имеют закономерную смену состояний и структур, протекающую в процессе прохождения ими жизненного цикла. Следуя Лысенко, эти изменения нельзя считать развитием, так как они не ведут «от семени до семени». Но совершенно очевидно, что ряд этих изменений, независимо от того, имеют ли они какое-либо отношение к половому размножению, надо считать развитием.

Примем то понимание понятия «развитие», которое дано нами выше, и рассмотрим некоторые следствия, вытекающие из предлагаемых нами определений роста и развития.

Если считать, что рост — это процесс новообразования элементов структуры организма, а развитие — изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла, то возникает вопрос, где же граница роста и развития. Очевидно, что положение этой границы определяется чувствительностью, масштабом применяемых нами средств наблюдения при изучении роста. Если мы будем очень, поверхностно наблюдать процесс новообразования органов на побеге растения, то мы можем не заметить различий между последовательно появляющимися листьями и считать их одинаковыми. Лишь тогда, когда побег перейдет к формированию репродуктивных органов, даже и при беглом наблюдении мы заметим изменение в органообразовательной деятельности побега. Следовательно, в первом приближении к познанию жизнедеятельности растения мы проведем границу между ростом и развитием там, где побег переходит от образования вегетативных к образованию репродуктивных органов.

Примерно так и проводит эту границу Лысенко, утверждая, что озимый злак до тех пор, пока он не приобрел способности к выколашиванию и образует лишь новые листья и побеги, кущения, только растет, но не развивается. Присмотримся ближе к новообразованию листьев на побеге и мы обнаружим закономерные различия последовательно появляющихся вегетативных органов. Эти различия были подмечены и описаны уже Гёте (1798) в его «Морфологии растений». Они были впоследствии обстоятельно изучены Н. П. Кренке (1933—1935). Поэтому, опираясь на данные более точного наблюдения, мы должны сказать, что образование нового листа на побеге сопровождается и определенными изменениями в процессе новообразования листа как элемента структуры организма, а значит это вместе с тем и процесс развития. Так, более точное наблюдение, большее приближение к познанию объекта, сместило границу между ростом и развитием и перенесло ее на грань двух соседних листьев.

Процесс формирования листа, роста поверхности листовой пластинки представляется нам не только при макроскопическом наблюдении, но и при микроскопировании со слабыми системами лишь типическим простым примером роста. В листовом зачатке идет новообразование клеток — элементов структур листа, в дальнейшем происходит увеличение размеров клеток путем новообразования элементов структуры клеток. Кажется ясным, что рост листа — это пример новообразования элементов структуры, не имеющий признаков процесса развития. Но такое впечатление создается лишь благодаря применению средств наблюдения с определенной разрешающей способностью.

Применим более сильные оптические системы микроскопа к изучению роста клеток листа и мы обнаружим закономерные изменения в новообразовании элементов структуры клетки, обусловленные прохождением жизненного цикла. По мере роста клетки происходит изменение соотношения ее частей, ядро отстает в росте от протоплазмы, на определенных этапах происходит новообразование пластид и вакуоли. Эти процессы закономерно протекают как следствие прохождения клеткой жизненного цикла. В соответствии с данным выше определением понятия «разлитие» их надо отнести к процессам этого рода. Так, более точное наблюдение позволяет установить границу роста и развития там, где для поверхностного наблюдения протекает лишь процесс новообразования одних и тех же элементов структуры.

Можно было бы продолжить цепь наших рассуждений и обнаружить наличие закономерных изменений, обусловленных прохождением клеткой ее жизненного цикла, даже и в таком сравнительно простом процессе, как образование хлоропластов или иных пластид. Работы А. А. Табенцкого (1947) показали, как хорошо различимы отдельные этапы формирования хлоропластов в листьях сахарной свеклы. Но едва ли нужно идти дальше в аргументации положения о зависимости границы роста и развития от дробности масштаба, от точности наблюдения. Положение границы между ростом и развитием является определенным лишь при данных средствах наблюдения и принятых критериях различий элементов структуры организма.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: