Факультет

Студентам

Посетителям

Физиологическое действие ауксинов и распределение в растениях

Под ауксинами большинство исследователей подразумевает определенную группу химических соединении (кислоты с ненасыщенным ядром или их производные), естественно встречающихся или не обнаруженных в растениях и характеризующихся способностью индуцировать рост клеток стебля в длину при определенных концентрациях.

Сверхоптимальные концентрации ауксинов вызывают торможение роста. В зависимости от вида растительной ткани границы оптимальных (стимулирующих) и сверхоптимальных (тормозящих) концентраций колеблются в определенных пределах.

Приведена рост-концентрационная кривая для типичного ауксина β-икдолилуксусной кислоты (ИУК) в тесте коротких 5-миллиметровых отрезков овсяных колеоптплей. Эта кривая больше характеризует ростовую реакцию молодых стеблей. Почти такой же является реакция тканей листа, незрелых плодов и других надземных органов растений. При этом, конечно, имеются в виду молодые, потенциально способные к росту без предварительной структурной перестройки ткани. Оптимальными для роста стеблей, листьев и плодов являются концентрации порядка 10-4— 10-5 М в пересчете на индолилуксусную кислоту. Такие же концентрации уже резко тормозят рост корней. Стимулирующими или по крайней мере нейтральными для них обычно являются концентрации порядка 10-11—10-9 М ИУК. Из этого вовсе не следует, что содержание ауксинов в корне гораздо ниже содержания их в стебле. Видимо, оно такое же, а иногда и выше, чем в стебле.

Исследуя распределение свободных ауксинов в растениях томатов на разных этапах их индивидуального развития, мы во всех случаях обнаруживали, что концентрация ауксинов в корнях равнялась или превышала концентрацию ауксинов в отличающихся интенсивным ростом частях надземных органов: верхушках, молодых листьях, верхних частях стебля.

Однако в силу какой-то специфики, обусловленной, очевидно, особенностями метаболизма, корни чувствительней к ауксинам, чем надземные органы. Различная чувствительность корней и стеблей к одинаковым концентрациям нативных ауксинов особенно хорошо проявляется, когда растения испытывают азотное голодание.

Давно известно, что недостаток азота в почве по-разному влияет на рост надземной части и корней, в результате чего отношение массы корней к массе надземных органов увеличивается. Рассматривая этот неравномерный рост корней и стеблей растений с точки зрения рострегулиругощего действия ауксинов, Зединг писал: «Если и в отношении корней также действует правило, согласно которому недостаток азота снижает образование ростовых веществ верхушками побегов, а избыток азота — усиливает, то этим можно объяснить влияние азотных удобрений на соотношение побегов и корней у растений. Избыточно удобренные растения вследствие интенсивного образования плазмы и ростовых веществ развивают мощные надземные органы; в то же время корни растут слабо, вероятно, как раз из-за слишком высокого содержания в них ростовых веществ, так как уже нормальное количество последних превышает оптимум для роста корней. У голодающих растений, наоборот, вследствие недостатка ростовых веществ, рост побегов уменьшается; для корней же это сниженное содержание ростовых веществ оказывается, вероятно, ближе к оптимальному, что и приводит к значительному усилению их роста. Следовательно, изменение соотношения надземных частей и корней при недостатке или избытке азота основывается на различной чувствительности к ростовым веществам побегов и корней. Совершенно ясно, что это объяснение является только гипотезой, пока оно экспериментально не проверено».

Определенные экспериментальные подтверждения высказанного Зедингом предположения дают наши исследования. Наблюдая изменения сырого веса и концентрации свободных ауксинов в корнях и надземной части молодых растений томатов, в фазе 2—3 листков перенесенных на среду без азота, мы установили, что более усиленный, по сравнению со стеблями, рост корней на начальном этапе азотного голодания вызывает постепенное увеличение соотношения веса корни/стебли и сопровождается падением концентрации свободных ауксинов и в надземной части, и в корнях почти до одинакового уровня. И, наоборот, первой реакцией длительно голодавших по азоту растений в ответ на азотную подкормку является резкое (в 3,5 раза) возрастание концентрации свободных ауксинов в стеблях и листьях и значительно меньшее (только в 1,5 раза) увеличение концентрации тех же ауксинов в корнях. Таким образом, различная интенсивность роста корней и надземных органов при отсутствии или недостатке азота в субстрате может быть объяснена разной чувствительностью этих частей растения к снижению концентрации свободных ауксинов в испытывающих недостаток азота растениях. Когда же такие растения попадают в благоприятные в отношении азотного питания условия, концентрация ауксинов в них сильно увеличивается как раз там, где испытывался их недостаток, т. е. в надземных органах.

Влияние ауксинов не ограничивается регуляцией роста клеток в фазе растяжения. Как правильно замечают Кеффорд и Голдакр, сосредоточение внимания исследователей именно на этом процессе и в значительно меньшей степени — на других аспектах действия ауксинов вызвано, очевидно, техническими удобствами применяемых для выявления ауксинов тестов, в основе которых лежит растяжение клеток. Сейчас доказано обязательное участие ауксинов в индуцируемом кининами делении клеток и образовании каллюсов, в дальнейшей дифференциации клеток каллюсов, связанной с возникновением зачатков корней или стеблей, в угнетении верхушечной почкой развития боковых побегов из латеральных почек, т. е. в явлениях корреляции роста целого растения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: