Факультет

Студентам

Посетителям

Физиологические особенности растений, регулирующие поглощение лучистой энергии

Известно, что расположение растений в пространстве определяется в основном двумя космическими факторами: гравитационным полем Земли и солнечным светом.

Явление ростовых движений, обусловленных гравитацией, рассматривается в учении о геотропизме. Движения, связанные с лучистой энергией, относятся к фототропическим реакциям.

В темноте или при равномерном освещении все части растения растут равномерно и рост стебля в высоту осуществляется в строго вертикальном направлении, подчиненном геотропическим закономерностям.

Световой поток достаточной мощности задерживает рост клеток, поэтому растения, выросшие при хорошем освещении, имеют более укороченные междоузлия, чем сильно затененные растения.

Если свет падает только на одну сторону стебля, то создается неравенство для роста клеток на затененной и освещенной сторонах. В последнем случае рост их задерживается и тем самым вызывается изгиб растения навстречу излучению.

Аналогичные ростовые изгибы вызываются локальным действием активных ростовых веществ. При нанесении их тем или иным способом на одну сторону активной зоны роста стебля рост ближайших клеток происходит значительно быстрее, чем рост клеток, расположенных на противоположной стороне стебля. Это вызывает изгиб в сторону с замедленным ростом клеток.

Последнее явление служит надежным доказательством того, что фототропические изгибы связаны с неравномерным ростом клеток на освещенной и затененной сторонах стебля. Может возникнуть предположение, что ростовые фототропические изгибы зависят только от задержки роста клеток на освещенной стороне и об отсутствии влияния на эти изгибы геотропического фактора.

В действительности это не так. Фактически форма роста растений при одностороннем освещении всегда зависит от равнодействующего влияния как геотропизма, так и фототропизма. Больше того, очевидно, можно говорить о действии одностороннего освещения на изменение нормальных геотропических закономерностей роста растений.

Во всяком случае, возникла необходимость выяснить зависимость фототропических явлений от геотропических закономерностей роста растительных организмов.

Первые опыты, относящиеся к выяснению этого вопроса, были поставлены еще в конце прошлого столетия Ноллем (Noll, 1892) и Чапеком (Czapek, 1895) и в начале нынешнего столетия Гуттенбергом (Guttenberg, 1907).

Последний работал с проростками разных видов растений, помещая их горизонтально и освещая снизу светом различной интенсивности. В этом случае из-за отрицательного геотропизма стебель проростков изгибался вверх, а свет, даваемый снизу, способствовал возникновению фототропических изгибов в противоположном направлении. Своим опытом Гуттенберг хотел найти такую интенсивность освещения, которая бы уравновешивала влияние геотропизма, в результате чего проросток должен был расти горизонтально. Действительно, такая интенсивность освещения и была им найдена, причем она оказалась неодинаковой у различных видов растений.

Для изучения фототропизма в чистом виде, т. е. вне зависимости от геотропизма, нами был собран прибор, заменивший собой обычный клиностат. Основой этого прибора служил мотор с горизонтальной осью вращения, имеющий два редуктора, замедляющих движение оси, на которой была закреплена в вертикальной плоскости небольшая площадка с девятью сосудами размером 3X3X3 см3. К одной стенке площадки была прикреплена вращающаяся с нею электрическая лампочка, которая используется для задних автомобильных фар. Таким образом, в отличие от всех известных до сего времени приборов для изучения фототропизма растений наш прибор включал источник излучения, вращающийся на горизонтальной оси вместе с растениями, что обеспечивало наибольшую точность опытов. Мерой фотопериодической реакции растений в соответствии с общепринятой методикой (Ротерт, 1892, 1893, 1909; Холодный, 1939) служила величина угла отклонения стебля от вертикали, выраженная в градусах.

Для опытов, в которых растения одновременно подвергались воздействию силы земного притяжения и одностороннему действию света, были использованы камеры с боковым и нижним освещением, причем растения располагались в последних в горизонтальной плоскости.

Основными объектами всех наших опытов были проростки следующих видов растений: овса, кукурузы, редиса, капусты, томатов, огурцов, гречихи и подсолнечника. Все опыты проводились в период с 1952 по 1955 г.

В первых трех опытах двухдневные этиолированные проростки изучаемых культур помещали в условия одностороннего освещения на 1, 2, 5 и 24 ч. В первом опыте, получая боковое освещение в горизонтальном положении, проростки вращали вместе с источником освещения вокруг горизонтальной оси прибора, т. е. в этом случае фототропические изгибы стеблей проростков не зависели от силы земного притяжения.

Во втором опыте проростки находились в темной камере в вертикальном положении и освещались с одной стороны через узкую боковую щель.

В третьем опыте проростки располагали в темной камере горизонтально, а свет давали снизу. Следовательно, в этом случае получение фототропического эффекта было особенно затруднено геотропической реакцией растений.

Источником освещения во всех трех случаях были лампы накаливания без водных фильтров. Мощность лучистого потока в плоскости нахождения исследуемых проростков колебалась от 100 до 120 Вт/м2. Причем основную его часть составляла инфракрасная радиация.

Приводятся данные первого опыта, где растения не испытывали действия силы тяжести при одностороннем световом воздействии. В этом случае проростки всех видов растений изгибались к свету под прямым углом менее чем за 5 ч. Даже после 2-часового воздействия наблюдались фототропические изгибы на 40° и более. Самыми «фототропическими» растениями оказались подсолнечник и редис.

Во втором опыте проростки этих же видов растений, находясь в вертикальном положении при нормальном действии силы тяжести, подвергались боковому освещению.

В этом опыте за 5 ч фототропического воздействия не наблюдалось изгибов в 90°. Максимальный угол изгиба к свету достигал 70° только у проростков томатов. Даже после воздействия света в течение 24 ч угол изгиба проростков, равный 90°, наблюдался только у трех видов из девяти.

Совершенно очевидно, что и в этом случае фототропическая чувствительность проростков осталась прежней, но изменила свой характер под воздействием геотропических закономерностей роста. В данном опыте, где проростки находились в обычных условиях действия силы тяжести, наименьшие изгибы стеблей отмечены у подсолнечника и редиса, а в первом опыте у этих культур они были наибольшими. Очевидно, у указанных видов растений наиболее выражена геотропическая чувствительность или, точнее, проростки этих видов обладают наибольшей геотропической устойчивостью. Из сопоставления результатов двух проведенных опытов следует, что проростки различных видов растений значительно отличаются друг от друга по геотропической реакции и в то же время обладают относительно сходной фототропической чувствительностью.

В основе фототропической реакции лежит изменение геотропических закономерностей, вызванное односторонним освещением растений. Поэтому чем сильнее действует геотропический фактор, тем меньше фототропические изгибы вызываются светом равной интенсивности, или, наоборот, для получения разных изгибов стеблей, находящихся в различных геотропических условиях, необходимо соответственно увеличивать мощность лучистого потока.

В третьем опыте для усиления геотропического фактора проростки помещали в горизонтальной плоскости, а источник радиации (лампа накаливания) располагался ниже пола камеры. Теперь для осуществления фототропического изгиба проростки должны были поворачиваться вниз, а не в сторону, как во втором опыте.

В третьем опыте лучистый поток той же интенсивности оказывает меньший фототропический эффект, чем в двух первых опытах.

Наиболее «геотропическими» оказались снова подсолнечник, редис, а также кукуруза.

Наличие несомненной зависимости между фототропизмом и геотропизмом позволяет использовать результаты фототропических воздействий для получения сравнительных характеристик величин геотропической активности растений.

В самом деле, ведь величина отклонения стеблей от вертикали во втором опыте является результатом гравитационного и фототропического воздействия.

Проведенные опыты показали чрезвычайно важное значение геотропических закономерностей расположения растений в пространстве и возбудили ряд вопросов о значении этого явления в онтогенезе растений и в практическом растениеводстве.

Поставленные для их выяснения опыты проводили на растениях, выращенных в искусственных условиях при непрерывном освещении и постоянной температуре 25 °С. Их основными объектами были пшеница, масличная перилла и подсолнечник. Углы изгибов измеряли в градусах. Отсчет угла проводили от основного стебля.

Прежде всего мы попытались выяснить значение геотропических явлений для поднятия пшеницы после ее полегания. Известно, что злаки способны из горизонтального положения подниматься вверх за счет одностороннего разрастания узлов соломины. Это характерная геотропическая реакция. Возможно, что интенсивность данной реакции может определять успех поднятия растений, полегших в результате ряда механических причин. В поставленных опытах необходимо было установить: 1) имеются ли сортовые различия в геотропической активности пшеницы и в чем они выражаются; 2) изменяется ли геотропическая активность в зависимости от возраста растений. Небольшие сосуды с растениями разновозрастной пшеницы различных сортов клали на бок и растения оказывались в горизонтальном положении. Источником освещения были по большей части люминесцентные трубки дневного света, собранные в осветительные установки по 18 ламп на 1 м2. В каждом сосуде находилось по одному растению.

Результаты этих опытов с пшеницей показали, во-первых, что геотропическая реакция растений в пределах одного сорта перекрывает сортовые различия и поэтому нуждается в дальнейшем изучении, во-вторых, что геотропическая активность в узлах соломины затухает по мере прохождения онтогенеза растения. К моменту созревания колоса геотропическая активность узлов затухает полностью.

В опытах с периллой масличной влияние односторонне действующих геофизических факторов — геотропизма и фототропизма — изучали в основном на растениях, которые во время эксперимента размещали в вертикальной плоскости вершинами вниз. В связи с этим растения выращивали в специальных цилиндрических сосудах, приспособленных для подвешивания их за дно к горизонтальным планкам. Часть растений подвешивали в темных шкафах, другую часть — над непрерывно горящими люминесцентными трубками (интенсивность 40 Вт/м2). До начала эксперимента растения росли в нормальном вертикальном положении (вершинами к небу, которое им заменяли люминесцентные трубки). Когда растения достигли 30 см, их включили в опыт.

В другом опыте со стеблей растений периллы масличной удаляли все листья, а также корневую систему. После этого стебли нижним концом вставляли в стеклянные трубки и закрепляли в них специальной водонепроницаемой замазкой. Трубки заполняли водой и подвешивали над люминесцентным светом вершиной вниз. Уже через сутки стебли изгибались вверх на 180°, так же, как и в темноте в предыдущем опыте. Эти растения образовали новую корневую систему, растущую вверх, т. е. против положительного геотропизма, присущего корням растений. Данное явление отмечается впервые.

Также впервые удалось выяснить зависимость геотропических изгибов стеблей периллы от сроков обрыва листьев перед началом помещения растений в темную камеру вершинами вниз (к центру земли). Сильные геотропические изгибы наблюдались только у растений, лишенных листьев или перед самым началом опыта, или за 6 ч до этого.

Нахождение растений без листьев в течение 12 и 24 ч значительно уменьшило величину изгибов, а после 36 ч пребывания растений в вертикальном положении без листьев геотропические изгибы вообще не наблюдались. Это явление, несомненно, объясняется тем, что за 36 ч растения, лишенные листьев, использовали «ростовые вещества» на рост в нормальном положении. Попав же в условия опыта, они не росли, а потому и не могли обнаружить геотропического эффекта. Данный опыт еще раз подтверждает, что обычные геотропические реакции стеблей растений в любом возрасте связаны с их ростом. Иное явление наблюдается при геотропической реакции листьев, что было и в наших опытах с периллой масличной.

В большинстве монографий по физиологии растений отмечается, что расположение листьев в пространстве определяется фототропическими эффектами. Во всяком случае это явление не связывают ни с отрицательным, ни с положительным геотропизмами. Листья, как и ветви, занимающие не строго вертикальное положение в пространстве, относят к так называемым диагеотропным органам.

Листья у различных видов растительных организмов занимают в пространстве или постоянное положение, что характерно для большинства однодольных растений, или способны изменять его вслед за изменением условий освещения. У многих двудольных видов существуют специальные приспособления в виде сочленений — «подушечек» у основания листа и его отдельных долей у сложных листьев. Благодаря этим приспособлениям растения на ночь опускают, а днем поднимают листья. Такими же движениями обладают и многие другие виды растений, не имеющие аналогичных приспособлений. Подобные движения называются никтинастическими. Данное название появилось до открытия актиноритмизма.

Теперь на основании ряда работ нет никаких сомнений в том, что это — одна из характерных актиноритмических реакций растений на суточное чередование света и темноты.

Наиболее распространенными примерами фототропизма листьев является их отклонение в сторону одностороннего освещения. Но, кроме того, для плакучих форм древесных растений известна способность их листьев на свисающих побегах повертывать к нарастающей верхушке морфологически нижнюю поверхность, тогда как верхняя обращалась к небу. Листья, реагирующие таким образом, Визнер назвал эвфотометрическими. Механизм этих движений едва ли является ростовым, что показали результаты наших опытов с периллой.

Опытные растения периллы выращивали полностью в искусственных условиях при непрерывном люминесцентном освещении интенсивностью 30—40 Вт/м2 при температуре воздуха 25—27 °С. Чтобы выяснить геотропическую реакцию различных междоузлий и выявить наиболее активное междоузлие, растения через 45 сут подвешивали в специальной установке в вертикальном положении вниз вершиной. В этом случае растения очень быстро, через 3— 4 ч, начинали изгибаться вверх и через 24 ч угол изгиба достигал 180°, а морфологическое расположение листьев оставалось обычным.

Для возможного преодоления геотропического эффекта воздействием интенсивного освещения часть растений периллы подвешивали вершинами вниз над мощным источником радиации — 500-ваттной зеркальной лампой накаливания, помещенной под водяным фильтром. Но и в этих условиях все растения периллы изгибались вверх от света, подчиняясь геотропическому, а не фототропическому воздействию.

Помимо этих растений, в нашем опыте были такие, к вершинам которых для специальных целей подвешивали грузы по 10—15 г, не дававшие стеблю изгибаться вверх. В этих вариантах растения, оставаясь длительное время в перевернутом подвешенном положении, благодаря чему им приходилось расти вниз вершиной, повертывали листовые пластинки на 180°, т. е. морфологически нижней поверхностью к вершине, а верхней — от светоустановки к естественному небу. Таким образом, лист занимал нормальное положение по отношению к гравитационному полю Земли.

Особенно интересно, что такое положение листья имели и в темноте, и при освещении растений снизу. Отсюда следует, что листья периллы располагались в пространстве вопреки фототропизму только в силу геотропических закономерностей. Перевертывание листа происходило за счет постепенного S-образного изгиба черешка листа. При возвращении опытных растений в нормальное положение по отношению к гравитационному полю листья вновь развертывались на 180°, принимая нормальное положение.

Механизм такого резкого изменения положения листьев под воздействием геотропизма не является необратимым и, очевидно, не связан непосредственно с ростовыми процессами. Несомненно, что мы наблюдали в наших опытах новое, еще не описанное явление сильно выраженного геотропического изгиба листьев периллы масличной.

Для того чтобы показать, что данное явление общее и для других видов двудольных растений, проводили аналогичные опыты с масличным подсолнечником, у которого черешки листьев были короче, чем у периллы. Тем не менее, у молодых растений этого вида мы также наблюдали явно выраженную геотропическую закономерность в расположении листьев, такую же, как у периллы.

На основании вышеизложенных экспериментальных фактов мы имеем право утверждать, что расположение листьев двудольных растений в пространстве, определяющее онтогенез и продуктивность, является функцией их геотропической реакции, так же, как и однодольных видов. Эта реакция листьев присуща если не всем, то, во всяком случае, очень многим видам и травянистых, и древесных растений, и отнюдь не является функцией только листьев плакучих форм, которым Визнер счел нужным дать отдельное название. Напротив, нам кажется, что нормальное расположение листьев двудольных растений нижней стороной к центру Земли и верхней — от него — является типичной геотропической реакцией этой группы растений. Возможно, именно эта приспособительная реакция листьев определяет для них наиболее выгодное положение относительно окружающих их световых условий. А это означает, что геотропизм растений имеет, вероятно, гораздо большее и теоретическое, и практическое значение в изучении биологии растительных организмов.

Благодаря использованию соответствующих гирек, удерживающих стебли периллы в вертикальном положении вершинами вниз, нам удалось на расположенные так растения воздействовать различными актиноритмами — от непрерывного освещения до 8-часового дня. Опыт показал, что и в таком необычном положении растения периллы масличной проявили характерную для нее актиноритмическую реакцию, ничем не отличавшуюся от нормальной для ее растений, находящихся в обычном положении. Причем ее листья в течение всего опыта были обращены к свету морфологически нижней стороной, а восходящий и нисходящий потоки от корней к листьям и от листьев к корням протекали в обратном направлении по отношению к гравитационному полю Земли, что указывает на независимость их от этого фактора.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: