Факторы иммунитета растений к вредителям обычно подразделяют на три группы: 1) отвержение или выбор растений вредителями; 2) антибиотическое воздействие кормового растения на вредителя; 3) выносливость растений к повреждениям.
Отвержение и выбор растений вредителями. Многие свойства растений определяют возможность их выбора или отвержения вредителями. Известны виды и сорта растений, которые вредители не избирают или неохотно избирают для питания или откладки яиц. В противоположность этому другие виды и сорта растений охотно избираются ими. В основе отвержения растений лежат их репеллентные свойства (запахи, вкус, анатомо-морфологические структуры, окраска и т. д.). В то же время в основе привлечения вредителей лежат различные аттрактивные свойства растений.
Значительный интерес представляют рецепторы насекомых, воспринимающие раздражения от кормового растения. Известно, что растение является источником самых разнообразных раздражителей для насекомого, которые могут взаимно дополнять друг друга. При этом выделение роли отдельных раздражителей часто представляет сложную задачу.
Благодаря совершенству органов чувств насекомые хорошо воспринимают информацию не только о макроструктурах внешнего и внутреннего строения растений, но и о многих микроструктурах поверхности растений, которые человек может различить лишь с помощью электронного микроскопа. Насекомые хорошо различают цветовые оттенки растений и их органов, хорошо могут оценить физиолого-биохимическое состояние и свойства растений, а также улавливают различия в молекулярном строении веществ, продуцируемых растениями различных сортов и видов. Было установлено, что насекомые хорошо различают вещества вторичного обмена растений, в том числе ростовые гормоны, аминокислоты, а также улавливают различия в уровнях их концентрации и наличие в растениях различных молекулярных форм углеводов и других веществ основного обмена. При выборе вредителями растений для питаний и откладки яиц большое значение для вредителя имеет информация о скорости роста растений и их отдельных органов.
Насекомые хорошо улавливают различия в рельефе и толщине кутикулы растений, опушенности листьев, наличие воскового покрова и его строение. Опушенность листьев может не только создавать неудобства мелким насекомым при размещении на поверхности (или привлекать их), но и влиять на характер отражаемого поверхностью листьев солнечного излучения.
Весьма важную роль для насекомых в процессе поиска кормовых растений играет зрение. Насекомые могут реагировать на цвет и форму кормовых растений, но зрение позволяет им также в значительной степени контролировать направление полета по наземным предметам. При изучении отношения насекомых к различным лучам спектра установлено, что капустную белянку привлекают зеленые и сине-зеленые субстраты, а на желтые — бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот, скапливаются на предметах желтого цвета. Тем не менее окраска растений сама по себе не обусловливает их специфичность для насекомых, хотя и оказывает большое влияние на начальные этапы их ориентации. Для всех насекомых наиболее высокой привлекательностью обладают лучи ультрафиолетовой части спектра.
Ультрафиолетовые лучи привлекают насекомых не силой воздействия, а своим цветом. Предпочтение ультрафиолетового света связано, по-видимому, с его ролью как индикатора простора, как признака открытого пространства.
Возможность тонко анализировать характер излучения проявляется у насекомых и в способности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают также широкими возможностями анализа характера различных электромагнитных излучений.
Фасеточные глаза насекомого могут обеспечить даже большую остроту зрения, чем глаза человека. Однако, не обладая способностью к аккомодации, они быстро теряют свои преимущества при удалении объектов на некоторое расстояние, при этом острота зрения фасеточного глаза резко уменьшается. Поэтому маловероятно заключение о ведущей роли зрения в поисках насекомыми диких растений с далекого расстояния. Иначе дело может обстоять с культурными растениями, которые обычно сконцентрированы в большие массивы и могут восприниматься насекомыми с относительно далекого расстояния как цветовое пятно определенного спектрального состава.
Раздражители химической природы отличаются от зрительных раздражителей большим радиусом воздействия. При этом воздействие зрительных раздражителей не носит четко выраженного направленного характера. Химические же раздражители всегда действуют направленно — по ветру, за исключением той узкой зоны вокруг растения, где возможна ориентация по градиенту запаха.
Выбор насекомым конкретного кормового растения и его отдельных органов для питания или откладки яиц — процесс сложный и многоступенчатый, сопровождающийся более тонкой качественной оценкой субстрата. При этом насекомое, так же как и в процессе общей ориентации, должно интегрировать разностороннюю информацию о свойствах растения и его различных органов и тканей.
При выборе вредителем растений для питания первостепенную роль играют их кормовая и питательная ценность и, в частности, отсутствие или невысокий уровень механических барьеров для поглощения пищи, наличие в растениях фагостимуляторов (стимуляторов аппетита), уровень содержания физиологически активных веществ, молекулярная форма основных питательных веществ (белков, углеводов и жиров) и степень их сбалансированности и т. д. Эту информацию фитофаг получает с помощью своих обонятельных, осязательных и зрительных рецепторов. Для окончательного выбора места питания используются вкусовые рецепторы. Для этого насекомое делает пробные «укусы» растений.
Большой арсенал анализаторов позволяет насекомому избирать для питания оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения, отдельные его органы и ткани. Это проявляется у фитофагов в хорошо выраженной органотропности и сопряженности их развития с определенными этапами органогенеза растений. Выбор для питания меристематических зон (зон роста) растений, что типично для многих сосущих вредителей, очевидно, связан с уровнем концентрации в тканях ростовых гормонов. Так, опыты в ольфактометре (приборе для оценки реакций насекомых на запахи) показали, что гороховая тля реагирует на присутствие этих гормонов дистантно.
Сахара часто выступают как стимуляторы питания и аппетита насекомых. Наиболее сильно это свойство выражено у сахарозы, наименее — у рибозы и маниозы. Фруктоза, галактоза, лактоза и глюкоза занимают промежуточное положение. Это отмечено для колорадского жука, донникового долгоносика, пьявицы и других фитофагов. Присутствие в растениях фруктозы и других Сахаров — стимуляторов питания — может снимать отрицательное действие присутствующих в растениях веществ вторичного обмена (ингибиторов аппетита).
Колорадский жук (личинки и жуки) полностью отказывается от питания некоторыми растениями Solanum chacoense. Репеллентным действием для колорадского жука обладают некоторые виды картофеля из серии Cotmersoniana, а наиболее привлекательными являются растения S. ediense и S. tuberosum (D. Tronvelot et P. Grison, 1935).
Из растений хлопчатника выделено несколько различных веществ, одно из которых действует на мексиканского хлопкового долгоносика (Anthonomus grandis) как реппелент, другое — как аттрактант, а третье — как стимулятор питания (В. Ж. Детье, 1959).
Высоколизиновые формы кукурузы сильнее привлекают к себе бабочек зерновой моли. Самки и гусеницы этого вредителя охотно избирают зерновки кукурузы, в крахмале которых преобладает амилопектин, и избегают высокоамилозные зерновки. Госсипол в определенных концентрациях наряду с внецветковыми нектарниками является фактором, привлекающим к растениям хлопчатника хлопковую совку и другие виды вредителей.
Следует иметь в виду, что, как правило, относительно низкие концентрации привлекающих веществ оказывают на фитофагов аттрактивное, а высокие — репеллентное действие, вызывая у них предостерегающие реакции.