Главный труд Дарвина — «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» — не оставляет сомнения в том, какое именно понятие сам Дарвин рассматривал как центральное в своей теории.
Как действует естественный отбор по Дарвину? Напомним пример, к которому прибегает Дарвин для иллюстрации действия естественного отбора. «Остановимся, — пишет Дарвин, — на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других хитростью, третьих быстротой; представим себе далее, что самая быстрая добыча, олени например, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен, происшедших в данной местности, или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе, как раз в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка в пище. При таких обстоятельствах самые быстрые и поджарые волки будут иметь больше всего шансов выжить и, таким образом, сохраниться или быть отобранными, — конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными». В подтверждение этого рассуждения Дарвин затем ссылается на то, что…» в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец».
Последний пример может послужить нам для иллюстрации принципа расхождения, или дивергенции, признаков, который Дарвин рассматривал как очень важное следствие естественного отбора (и который в «Происхождении видов» поясняется специальной схемой). Дарвин дает, самое общее объяснение явлению дивергенции, которое заключается в том, что «чем разнообразнее строение, общий склад и привычки потомков какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе». Далее Дарвин подчеркивает очень важную особенность процесса дивергенции, которая заключается в том, что в этом процессе отбор действует против промежуточных форм: «Потому что не следует забывать, что конкуренция будет всего сильнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы между ранними и более поздними или, что все равно, между менее совершенными и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма будут обнаруживать наклонность к вымиранию».
Мы привели несколько цитат из «Происхождения видов» с тем, во-первых, чтобы уяснить себе, как именно представлял себе ход естественного отбора Дарвин, и, во-вторых, чтобы далее было ясно, какие именно положения дарвиновской теории послужили нам основанием при построении рассматриваемой здесь эволюционной модели.
Итак, самые крайние проявления какого-нибудь признака обеспечивают их носителям как бы «уход» от острой конкуренции с сородичами за место в экономике природы. Здесь важно подчеркнуть, и это мы ясно видим из примера с волками, что дивергенция форм или признаков является следствием конкуренции прежде всего за источники питания, а не просто результатом абстрактной борьбы за жизнь.
Поскольку Дарвин подчеркивал значение дивергенции, его иногда считают автором лишь направленного, или «движущего» отбора. Исходя из сформулированных им принципов дивергенции и вымирания промежуточных форм, следует полагать, что направленный отбор должен иметь результатом специализацию организмов. Отсюда дарвиновская схема дивергентной эволюции фактически показывает, что специализация форм и соответственно разделение экологических ниш между видами в природе являются в конечном счете (поскольку виды происходят от разновидностей) результатом внутривидовой конкуренции.
Разумеется, как подчеркивал впоследствии советский эволюционист И. И. Шмальгаузен (автор теории стабилизирующего отбора), результатом действия естественного отбора может быть и «выбраковка» разнообразных отклонений, т. е. стабилизация форм. Вероятно, стабилизирующий отбор скорее проявится в условиях, когда отсутствует острая внутривидовая конкуренция за источники питания. В связи с этим заметим, что Дарвину понадобился довод, касающийся геометрической прогрессии размножения организмов, а также ссылка на теорию Мальтуса, чтобы подчеркнуть закономерный, неизбежный характер совершающихся в природе событий, а именно: возникновения внутривидовой конкуренции и последующей дивергенции форм с образованием новых разновидностей и видов.
Аргумент Дарвина в данном случае заключается в том, что сама по себе способность к производству громадного числа потомков неизбежно ведет к возникновению ситуаций, характеризующихся острой внутривидовой конкуренцией за пищевые ресурсы и отсюда тенденцией к дивергенции, появлению специализированных рас и т. д.
В действительности это не совсем так в том смысле, что следовало бы специально рассмотреть условия, обусловливающие переход вида к состоянию внутривидовой конкуренции. Очевидно, такое состояние в каждый данный момент характеризует далеко не все виды, а для многих видов, напротив, более вероятной является угроза их полного истребления. Кроме того, у видов, характеризующихся высокой потенциальной способностью к размножению, последняя фактически представляет собой Приспособление, необходимое в связи с тем, что в каждом поколении погибает значительная часть производимого потомства, которая не только не достигает репродуктивной стадии, но и не успевает оказать сколько-нибудь заметного влияния на состояние пищевых ресурсов.
Разумеется, Дарвин учитывал это обстоятельство. Так, он писал: «Все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не имеющему отношения к естественному отбору. Так, например, громадное число яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше приспособленных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели». Однако Дарвину было важно защищать саму идею естественного отбора и доказывать, в частности, что отбор сохранит свое действие и в указанной ситуации по отношению к выжившим особям, так как последние могли бы иметь неодинаковый успех в размножении.