Генетика иммунитета растений — это в первую очередь генетика взаимоотношений фитофага с растением, анализ взаимодействия их генетических систем.
В основе генетических механизмов упомянутых взаимоотношений лежит эволюционно сложившаяся сопряженность взаимного приспособления потребителя и продуцента. Эти взаимные адаптации, как уже упоминалось, имели различную направленность. Фитофаги в процессе отбора приобретали черты, обеспечивающие им наиболее легкий и простой путь поиска, захвата и утилизации энергетических и пластических ресурсов растений, а у растений постоянно усиливалась и разветвлялась система иммуногенетических барьеров, которая противопоставлялась возрастающей агрессивности фитофага. Таким путем в генетических центрах происхождения растений складывалось и поддерживалось известное равновесие в биологической системе фитофаг — кормовое растение. Важным условием, обеспечивающим этот процесс, является постоянное присутствие на территории генцентров формирования растений специфических для данного семейства, рода и вида фитофага, под давлением которого происходит отбор устойчивых форм растений (Н. И. Вавилов, 1935, 1965; П. М. Жуковский, 1971; Э. И. Слепян, 1973).
Ускорению развития устойчивости у растений в центрах их происхождения способствовало формирование в этих условиях доминантных генов, ответственных за иммунитет. Известно, что появлению сильных доминантных генов иммунитета способствуют свободное скрещивание и обогащение генофонда за счет естественных мутаций, возникающих с повышенной частотой в крупных обширных по территории центрах происхождения возделываемых растений и их родичей под влиянием различий в условиях среды обитания.
Многие виды растений сильно изменяются в процессе окультуривания, что объясняется совместным действием искусственного и естественного отбора. И. А. Рапопорт (1978) подчеркивает принципиальные различия в природе генетического материала, подвергнутого естественному и искусственному отбору. Суть этих различий в том, что естественный отбор преимущественно использует организмы с доминантными генами, тогда как искусственный отбор все более увеличивает вклад в их происхождение рецессивности. Этот автор считает, что существует прямая связь преимущественного значения доминантности и способности растений к надежному сопротивлению экстремальным условиям среды: температуре, осадкам, ветрам, инфекции и вредителям.
Как показал Н. И. Вавилов, в эндемичных (местных) географических микроцентрах дикорастущих видов формируются рецессивные формы. Вид, выйдя из микроцентра на обширную территорию, подвержен мутационным изменениям, оставаясь в микроцентре, многие гены его находятся в рецессивном состоянии. Изоляция в географических микроцентрах приводит у видов — выходцев из первичных микроцентров к выявлению рецессивных признаков. По мнению П. М. Жуковского, это, вероятно, связано с естественным инбридингом,
В центрах формирования и происхождения возделываемых растений наряду со значительной представленностью близких между собой видов" и внутривидовых форм растений, по-видимому, происходил процесс внутривидовой и межвидовой дифференциации их потребителей — специализированных фитофагов. Об этом может свидетельствовать существование во многих отрядах насекомых прогрессивных серий видов, составляющих многовидовые роды, часть из которых симпатрического происхождения, т. е. близкие трудноразличимые виды, имеющие частично или полностью совпадающие ареалы. Среди родов, где имеются весьма агрессивные вредители, можно назвать Leptinotarsa, Ceutorrhynchus, Ostrinia, Heliothis, Oscinella, Meromyza, Chlorops н др. Примечательно, что в таких многовидовых родах на питание культурными растениями перешли лишь отдельные виды, ставшие агрессивными вредителями.
По мере окультуривания диких родичей сельскохозяйственных растений снижалась их устойчивость к вредным организмам, что связано с перестройкой их морфофизиологических особенностей. Это хорошо прослеживается на примере устойчивости пшениц к вредной черепашке. Было установлено, что 14-хромосомные виды пшениц привлекают к себе наименьшее число клопов по сравнению с 42-хромосомными. Виды 28-хромосомных пшениц занимают в этом отношении промежуточное место.
С началом земледельческой культуры связан новый качественный этап в развитии взаимосвязей фитофагов с кормовыми растениями. Этот процесс сопровождался резким ослаблением иммунных сил растений, что послужило важнейшим импульсом к формированию агрессивных вредителей культурных растений. Возникновение изолированных друг от друга очагов земледелия, характеризующихся различными экологическими (климатическими и микроклиматическими) условиями и отсутствием обмена между отдельными племенами людей, способствовало развитию полиморфизма растений, что не могло не сказаться также на проявлении полиморфизма у их потребителей-фитофагов.
По мере совершенствования сельскохозяйственного производства изменялись сортовой состав и технология выращивания различных культур. Воздействие человека на агробиоценозы прогрессивно усиливается, особенно в наше время, по мере развития специализация и других элементов научно-технического прогресса. Появляются все более интенсивные сорта, повышается уровень использования удобрений, в крупных масштабах применяются пестициды. Все это усиливает степень воздействия человека на гетеротрофные компоненты агробиоценозов и создает благоприятные условия для усиления темпов микроэволюционных процессов у вредных организмов {Н. А. Вилкова, И. Д. Шапиро, А. Н. Фролов, 1979).
Рассматривая взаимоотношения растений с возбудителями заболеваний, П. М. Жуковский (1971) писал: «В результате дивергенции растение-хозяин образует все новые и новые разновидности и формы, а паразит образует новые и новые расы и биотипы» и далее «…эволюция хозяина совершается на перманентном инфекционном фоне, а сопряженная эволюция хозяина и паразита доставляет огромный материал для естественного и искусственного отбора. Результатом сопряженной эволюции является выживание и сохранность в естественной обстановке устойчивых форм хозяина, несмотря на то, что паразит образует нередко более вирулентные расы и биотипы». В принципе это относится не только к грибным паразитам, но и к значительно более высокоорганизованной группе организмов — вредным насекомым. Об этом свидетельствует история становления таких видов вредителей, как филлоксера и колорадский жук, перешедших на культурные растения во второй половине XIX в., овсяная и ячменная мухи, переход которых на посевы зерновых культур произошел несколько тысячелетий тому назад, а также факты внутривидовой дифференциации насекомых под влиянием появления новых сортов сельскохозяйственных культур.