Анализ вспышек массового размножения типичных хвое — и листогрызущих чешуекрылых и пилильщиков показывает, что эпизоотии вирусных болезней часто являются решающим фактором динамики численности.
Особенно остро эпизоотии проявляются в условиях континентального климата, подверженного частым и резким колебаниям.
Так, пандемические вспышки одного из опаснейших лесных вредителей монашенки Lymantria monacha L. на всей территории ее массового размножения в Европе в 1898—1900, 1917—1927; 1939—1942 и 1955—1958 гг. закончились развитием вирусной эпизоотии. На Русской равнине за последние 100 лет было 6 пандемических вспышек кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria L., затухание которых было связано с вирусными и бактериальными заболеваниями гусениц. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar L. практически все прекращались эпизоотиями вирусных болезней. Очаги златогрузки Euproctis chrysorrhoea L. затухают чаще всего под влиянием эпизоотий ядерного полиэдроза.
Еловый пилильщик Gilpinia hercyniae Htg., являющийся обычным вредителем в Европе, находится под контролем вируса кишечного полиэдроза, который держит его на низком уровне численности, не давая развить вспышку массового размножения. В 30-е годы этот пилильщик был одним из самых опасных вредителей леса в восточных провинциях Канады, пока из Европы не был завезен вирус, решивший проблему вспышек этого вредителя. Вирус кишечного полиэдроза способен быстро распространяться в популяциях елового пилильщика, вызывая катастрофическое вымирание личинок. В настоящее время, находясь под вирусным контролем, еловый пилильщик уже не представляет в Канаде опасности для леса.
Осиновый волосатый пилильщик Cladius viminalis Fall, сильно вредил лиственным лесам провинции Квебек в Канаде. В 1957 г. возникла естественная вирусная эпизоотия, которая привела к почти полному исчезновению вредителя. Природные эпизоотии вирусных заболеваний отмечены у американских видов кольчатого шелкопряда Malacosoma americana Fahr. и Malacosoma disstria Hbn, волнянки Heterocampa eucostigma F., пяденицы Lambdina fiscelacia L., американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury.
На территории Советского Союза известны вирусные эпизоотии в популяциях лесных вредителей, сыгравшие большую роль в динамике численности. Одна из самых значительных пандемических вспышек массового размножения кольчатого шелкопряда 1948—1952 гг., охватившая центральные районы Белоруссии, Восточную Украину, Северный Кавказ, Ростовскую, Оренбургскую, Куйбышевскую, Пензенскую, Ульяновскую, Тамбовскую и Курскую области, юг Воронежской области и Башкирскую АССР, прекратились под влиянием вирусных и бактериальных заболеваний гусениц. Позже в Закарпатской обл. УССР вирус ядерного полиэдроза прекратил вспышку массового размножения кольчатого шелкопряда и вызвал глубокую депрессию численности этого вредителя. В очагах сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschtw. эпизоотия гранулеза отмечена в хвойных насаждениях Тувинской АССР.
На динамику численности рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer Geoffr. большое влияние наряду с комплексом энтомофагов и энтомофторовыми грибами оказал вирус кишечного полиэдроза, снизивший плотность популяции вредителя в сосновых насаждениях Хоперского заповедника в 1959 г. на 50—60%. Вспышка массового размножения лунчатого шелкопряда Selenephera lumgera Esp. в Киренском р-не Иркутской обл. в 1965—1967 гг. сопровождалась эпизоотией ядерного полиэдроза. Очаги краснохвоста Dasychira pudibunda L. в Брянской обл. затухли в 1967 г. под действием болезни, вызванной вирусом цитоплазматического полиэдроза.
Изучение вспышки массового размножения пядениц-шелкопрядов рода Biston в 1958—1961 гг. на юго-востоке РСФСР показало, что эпизоотия ядерного полиэдроза сыграла решающую роль в динамике численности этих вредителей в 1961 г. Критическим периодом в жизненном цикле пядениц-шелкопрядов оказалась эпизоотия полиэдроза, определившая дальнейший ход динамики численности. Ядерный полиэдроз этой группы пядениц на территории Советского Союза ранее не отмечался, поэтому мы подробно изучили эпизоотию этого заболевания, приведшего к полному затуханию вспышки на всем юго-востоке.
Наблюдения за популяциями пядениц-шелкопрядов показали, что в период нарастания численности и в 1-й год кульминации вспышки больные полиэдрозом гусеницы отсутствовали. Болезнь вспыхнула во 2-й год кульминации (1961), когда гусеницы достигли IV—V возрастов. Эпизоотия носила острый и скоротечный характер и длилась всего одну декаду. Первые погибшие гусеницы были обнаружены 26 мая, в следующие дни смертность от полиэдроза стремительно возрастала. Сначала больные и погибшие гусеницы встречались по опушкам и в разреженных насаждениях, затем болезнь быстро распространилась под пологом леса и охватила огромную массу гусениц. В течение 11 суток все гусеницы практически вымерли. Максимум болезни отмечен между 1 и 4 июня. Вспышка массового размножения пядениц полностью прекратилась, что подтвердилось осенним учетом куколок, численность которых в сентябре 1961 г. составила 0,3 шт. на 1 м2 против 74 шт. в 1960 г. Во время всего хода эпизоотии учитывалась смертность гусениц на учетных площадках, заложенных под кронами деревьев.
При детальном учете после 8 июня гусениц на листьях в кроне обнаружить не удалось. Это позволило считать гибель популяции практически полной и рассчитать смертность по суммарному количеству погибших гусениц. По смертности за сутки можно определить ускорение развития процесса эпизоотии. До конца эпизоотии суточная смертность непрерывно увеличивалась. Это типичная закономерность течения эпизоотии полиэдроза.
Согласно большинству накопленных в настоящее время данных, развитие эпизоотии среди насекомых стимулируется ростом плотности популяции, при котором инфекция быстро передается и распространяется. При высокой численности вредителей создаются неблагоприятные трофические условия, связанные с голоданием насекомых, конкуренцией за пищу и питанием малопригодным кормом. Это приводит к физиологическому ослаблению организма насекомых и повышает их восприимчивость к патогенным вирусам и другим микроорганизмам, находящимся во внешней среде. С другой стороны, среди многих популяций насекомых распространено скрытое вирусоносительство. Скрытая инфекция неопределенно долго сохраняется в латентной форме в популяциях хозяина, трансовариально передается из поколения в поколение, не проявляясь болезненными симптомами. Однако под воздействием стрессоров латентный вирус может перейти в активную форму и вызвать острый инфекционный процесс. В роли стрессоров могут выступать пессимальные условия температуры и влажности, голод, неблагоприятный корм, скученность, хронические болезни невирусного происхождения (нозематоз, риккетсиоз и др.).
На низком уровне численности насекомых эпизоотии наблюдаются редко и не носят такого острого характера, как при высокой плотности популяции. В литературе имеется ограниченное число указаний на такие эпизоотии, например, у елового пилильщика Diprion hercynia Htg. в Канаде и некоторых видов чешуекрылых.
Напряженность эпизоотического процесса в популяции насекомого можно выразить показателем, характеризующим смертность фитофага от вирусной болезни (M=(D/N) 100, где М — показатель смертности, D — число особей, погибших от вироза, N — общее количество особей). Наблюдения за течением естественно протекающих эпизоотий в 96 популяциях насекомых-вредителей леса позволили выявить характерные особенности вирусных болезней у различных биологических групп фитофапов: хвое — и листогрызущих видов и видов, живущих изолированно в плодах, побегах и листьях.
Наблюдения за ходом гибели насекомых от инклюзионных вирусов в природе позволяют выделить 3 формы протекания эпизоотий: острую (эксплозивную), подострую (субэксплозивную) и хроническую, или вялую (торпидную). Для острых эпизоотий характерны высокие показатели смертности — 60—100%; эта форма наблюдается у пилильщиков при кишечных полиэдрозах и у некоторых чешуекрылых при проявлении полиэдрозов общего типа. Подострые эпизоотии проявляются у чешуекрылых при ядерных полиэдрозах и гранулезах, смертность достигает 15—60%. Показатели, не превышающие 15%, характеризуют вялые эпизоотии.
Течение эпизоотий связано не только с типом болезни, но и с биологическими особенностями насекомых-хозяев. У всех видов чешуекрылых насекомых, у которых личинки ведут скрытый образ жизни и контакт между отдельными особями ограничен, болезни проявляются спорадически, т. е. менее 5—10%. Подобные эпизоотии отмечены у карпофагов: Шишковой огневки, яблонной плодожорки при гранулезе, у побеговьюна-смолевщика и тополевой моли-пестрянки при ядерном полиэдрозе общего типа.
У насекомых-фитофагов вирусные болезни всех типов первоначально проявляются, как правило, у личинок старшего возраста. Смертность ложногусениц первых возрастов отмечена лишь в популяциях тополевого волосатого пилильщика. Однако это не исключает первоначального возникновения эпизоотии среди ложногусениц старших возрастов в годы, предшествующие наблюдениям.
Наиболее опустошительные эпизоотии вызывают вирусы ядерного полиэдроза кишечного и общего типа у хвоегрызущих и некоторых видов листогрызущих насекомых, живущих открыто. Особой скоротечностью характеризуется эпизоотический процесс у колониальных личинок. Динамика развития ядерного полиэдроза кишечного типа прослежена на протяжении ряда лет в условиях подзоны южной тайги на примере рыжего и черно-желтого сосновых пилильщиков.
Так, в припоселковых кедрачах сел Губино, Ипатово и Лучаново Томской обл. в 1964 г. резко возросла численность рыжего и черно-желтого сосновых пилильщиков. Весной 1965 г. в центральной части очага (территория Ипатовской дачи) на каждое дерево приходилось до 24 тыс. яиц вредителя. В период активного питания личинок в кронах деревьев находилось от 2 до 12 тыс. ложногусениц. Кишечный полиэдроз проявлялся у личинок последних возрастов за несколько дней до массового ухода в подстилку. Болезнь протекала в острой форме. В течение 4 суток от полиэдроза погибло 85% насекомых, оставшаяся часть популяции вредителя завила коконы. В фазе эонимфы погибло 51% особей, в дальнейшем единично гибли пронимфы, куколки и имаго. Ход последующего размножения пилильщика был несколько нарушен в результате низких январских температур в 1966 г. (от 40,6 до 44,9%), которые вызвали 100%-ную гибель яиц. Однако кладки яиц были инфицированы, так как насекомые, выводившиеся из материала, собранного поздней осенью, гибли до третьей линьки с типичными признаками ядерного полиэдроза. В течение 1966—1968 гг. в Ипатовской даче гнезда пилильщика обнаруживались единично, а в подстилке сохранялся незначительный запас диапаузирующих эонимф.
Дальнейшее резкое увеличение численности фитофага произошло в 1970 г. Причем центр очага сместился в насаждения, где смертность личинок от полиэдроза в ходе эпизоотии 1965 г. была минимальной. В данном случае первоначально возникшая эпизоотия привела к затуханию очага пилильщика. Численность насекомого нарастала в постэпизоотический период в зависимости от степени насыщенности вирусом биоценоза. Относительно быстрый рост плотности популяции связан с длительной диапаузой рыжего соснового пилильщика в условиях Сибири, позволяющей насекомым не только переносить экстремальные воздействия низких температур, но также уходить из-под контроля биотических факторов.
В популяции черно-желтого соснового пилильщика, массовое размножение которого наблюдалось в припоселковых кедрачах Томского лесхоза в 1965 г., ядерный полиэдроз первоначально проявлялся, как и у рыжего пилильщика, среди личинок старшего возраста. У этого вида насекомого вирусная болезнь осложнялась присутствием микроспоридий, гемогрегарин и спорообразующих бактерий Bacillus thuringiensis Berl. В результате деятельности комплекса биотических факторов популяция черно-желтого соснового пилильщика уже в 1966 г. была сведена к минимуму. В дальнейшем нарастания численности вида не наблюдалось.
Из числа насекомых, живущих в фазе личинки колониально, эпизоотии ядерного полиэдроза наблюдались у тополевого волосатого пилильщика в пос. Клюквенка Томской обл. Первая волна эпизоотии привела к гибели 80% ложногусениц старшего возраста. В последующие годы фитофаг встречался единично.
Эпизоотии, возникшие у колониальных личинок насекомых, настолько опустошительны, что сводят популяцию к минимуму в течение одного вегетационного периода. Виды, для которых типично одиночное существование в фазе личинки, после первой волны эпизоотии, вызванной даже высокоактивным инфекционным агентом, могут сохранять высокую численность в случае обилия корма. В данной ситуации следующее поколение вредителя бывает достаточно многочисленным, несмотря на продолжающуюся гибель личинок во всех возрастах.
Например, в насаждениях Цасучейской дачи Ононского лесхоза, где было отмечено массовое размножение хвойной волнянки, ядерный полиэдроз возник среди гусениц, когда объедание крон местами достигло 60—80%. В результате погибло 70—75% гусениц, однако численность молодого поколения оставалась высокой и колебалась от 17 до 6150 экземпляров на дерево (наблюдения и учеты проведены В. Н. Жимерикиным). Проявившееся первоначально среди гусениц старшего возраста заболевание распространилось и на молодое поколение. Эпизоотия носила эксплозивный характер. Скопления погибших насекомых наблюдались на вершинах деревьев, среди хвои текущего года, вокруг стволов, на подросте и лесной подстилке. Наибольшая смертность (порядка 80%) отмечена на участках древостоев с высокой численностью вредителя. Анализ гусениц, переживших эпизоотию и содержавшихся до января в лабораторных условиях, показал, что 95% их поражено полиэдрозом. Тем не менее, во 2-й декаде мая следующего года основная масса зимующих гусениц поднялась в крону и приступила к питанию. Гибель насекомых от полиэдроза прогрессировала от младших возрастов к старшим, и к концу лета очаг практически прекратил существование.
Аналогичное проявление эпизоотий ядерного полиэдроза среди гусениц хвойной волнянки наблюдалось в 1969 г. в сосновых насаждениях Баргузинского лесхоза Бурятской АССР. Остропротекающие эпизоотии в условиях обилия корма проходили в 1967 г. в амурских популяциях лунчатого шелкопряда и шелкопряда-монашенки. Поколения вредителей 1968 г. были многочисленны, и среди гусениц всех возрастов обнаруживался полиэдроз.
Острота эпизоотического процесса у листогрызущих насекомых несколько ниже за счет быстрого возобновления кроны, что нередко обеспечивает удовлетворительный кормовой режим фитофага в ряде поколений, а также приводит к существенной стерилизации зоны филлосферы. Возбудители вирусных болезней у насекомых, живущих в плодах и побегах, поражают небольшой процент популяции.
При обследовании в 1967 г. гусениц яблонной плодожорки в посадках яблони на территории Тимирязевского учебно-опытного лесхоза (Томская обл.) отмечено около 3% особей, больных гранулезом. Гусеницы болели в последнем возрасте, незадолго до окукливания. Зараженность плодов вредителем составляла 100%. Аналогичное проявление гранулеза отмечено в популяциях Шишковой огневки в августе 1966 г. в Ипатовском кедровнике.
Ядерные полиэдрозы общего типа у чешуекрылых, личинки которых развиваются изолированно и не контактируют друг с другом, также не носят эпизоотического характера.
Так, в ряде районов Новосибирска и Москвы в течение последних лет наблюдалось массовое размножение тополевой минирующей моли-пестрянки. В 1969—1971 гг. местами в каждом листе дерева питались до пяти гусениц, однако полиэдроз проявлялся ежегодно среди 0,1—1% насекомых. Низкими показателями смертности характеризовался ядерный полиэдроз общего типа среди побеговьюна-смолевщика в сосновых насаждениях пригородной зоны Улан-Удэ.
Цитоплазматические полиэдрозы отмечены в популяциях непарного шелкопряда на Дальнем Востоке, а также у гусениц медведицы кая в лесополосах степной Кулунды и у стрельчатки пси в березово-осиновых насаждениях северной лесостепи Западной Сибири. Во всех случаях цитоплазматические полиэдрозы проявлялись как сопутствующая инфекция при массовых эпизоотиях ядерного полиэдроза. Личинки с двойным заболеванием встречались единично, следовательно, этот тип заболеваний не может играть существенную роль в динамике численности насекомых-фитофагов.
Приведенные факты позволяют сделать ряд выводов. Интенсивность эпизоотических процессов, вызываемых энтомопатогенными вирусами, зависит в значительной мере от биологических особенностей насекомых-хозяев. Эксплозивные эпизоотии характерны прежде всего для тех видов насекомых, которые живут в фазе личинки колониально. Из числа хвое — и листогрызущих насекомых, личинки которых обитают рассеянно в кронах кормовых растений, наиболее высокая интенсивность эпизоотического процесса наблюдается у хвоегрызущих видов.
Спорадическое проявление вирусных инфекций отмечается у насекомых, проходящих фазу личинки внутри кормовых субстратов. В этом случае вирулентность возбудителя болезни играет, видимо, второстепенную роль.
При возникновении вирусных эпизоотий среди колониальных насекомых (тополевый волосатый и хвойные пилильщики) численность их снижается до хозяйственно неощутимого уровня уже в 1-й эпизоотический год. Хвое — и листогрызущие насекомые после 1-й волны эпизоотии могут сохранять высокую численность. Подобное развитие процесса характерно при обилии корма. В случае скрыто живущих видов насекомых инфекция проявляется эпизоотически в течение ряда лет, и вирус не оказывает решающего влияния на снижение численности популяции фитофага.