Факультет

Студентам

Посетителям

Цитологические особенности спаржи

A. officinalis L., как и большинство видов рода Asparagus L., является диплоидом и имеет число хромосом 2п = 2х = 20. К. Furusato и M. Shimotsuma классифицируют 20 соматических хромосом диплоидных растений A. officinalis в следующие три группы:

1) четыре пары мелких хромосом, две с медианными и две с субмедианными центромерами;

2) две пары длинных спутничных хромосом с субмедианными центромерами;

3) промежуточные по величине пары: две медианные и две субмедианные хромосомы.

В пределах рода Asparagus L. имеются и естественные полиплоиды. В полиплоидный ряд видов входят гексаплоиды (2п = 6х — 60) — A. sprengeri Regel и тетраплоиды (2п = 4х = 40) — A. acutifolius L., A. aphyllus L. и A. scaber Brign. У вида A. umbellatus Link, обычно диплоидного, известны и тетраплоидные формы (2п = 4х = 40). Вид A. prostratus Dum., представленный дикорастущими мелкими растениями с тонкими распростертыми побегами и толстыми и короткими кладодиями, выделенный G. Hegi как разновидность в пределах вида A. officinalis, также является тетраплоидным.

Внимание исследователей привлекает возможность получения полиплоидов спаржи экспериментальным путем.

Наибольший процент тетраплоидов получен при обработке 5-дневных проростков спаржи под пониженным давлением при температуре 30°С раствором колхицина в концентрации 1,6%. Эти тетраплоиды характеризовались темной окраской и большей длиной кладодиев и более крупными цветками, чем у исходных диплоидных растений. Побеги у них большей частью были также более толстые, чем у диплоидов.

Тетраплоиды имели более крупные ядра в клетках меристемы побега и корня. Клетки этих тканей также более крупные. Признаком тетраплоидии являются также более крупные пыльцевые зерна: их диаметр у диплоидов 23,8—27 мкм, у тетраплоидов — 30,6—34 мкм. Фертильность тетраплоидных растений значительно ниже. Мейоз в материнских клетках пыльцы типичен для аутотетраплоидов.

По соотношению мужских и женских растений у тетраплоидов наблюдали отклонение от обычного 1 : 1 в сторону увеличения мужских растений (5 мужских : 1 женское растение).

Среди тетраплоидов A. officinalis, полученных В. К. Щербаковым, выделены две группы растений по характеру морфологических признаков. Одни имели длинные, толстые, темно-зеленые и редко расположенные кладодии, другие — густо расположенные мелкие кладодии. Большинство полиплоидных растений имело толстые побеги и характеризовалось быстрым развитием. Часть из них предстайляла интерес как декоративные формы.

В тканевой культуре диплоидных растений спаржи были обнаружены тетраплоиды, у которых отмечались нарушения в мейозе. Цитологическую нестабильность у индуцированных колхицином тетраплоидов спаржи описали индийские исследователи.

В целях получения гомозиготных линий представляют большой интерес встречающиеся у спаржи гаплоиды. Появление гаплоидов у спаржи связывают с полиэмбрионией. Частота гаплоидов составляла до 17% от полиэмбрионных семян. Гаплоидное состояние не ведет к летальному исходу: до 50% гаплоидных растений выживают более месяца после прорастания. Число хлоропластов в клетках устьица на эпидермисе изменяется по сравнению с диплоидным состоянием и позволяет отличать гаплоидное растение от исходного диплоида.

Среди гаплоидов только немногие особи цветут; цветки их меньше по величине, чем у исходных диплоидов, и обычно это цветки женские. Плодоношение их наблюдается редко, но образующиеся при этом семена вполне нормальные.

Путем удвоения хромосомного набора гаплоида были получены гомозиготные диплоидные растения. Такие растения являются женскими, что подтверждает теорию о гетерогаметном мужском поле. Количество цветков и их фертильность различны в зависимости от исходного генома. У фертильных цветков гомозиготного диплоида обнаруживали в метафазе пластинки с 10 бивалентами. У особей с низкой фертильностью наблюдали в метафазе случаи частичного асинапсиса.

Для гомозиготных диплоидов характерна в потомстве повышенная тенденция к полиэмбрионии.

Гетероморфность половых хромосом диплоидной спаржи была обнаружена в диакинезе материнских клеток пыльцы у мужских растений. Из 29 исследованных растений 21 имело гетероморфную пару хромосом, у остальных 8 обнаружены биваленты с неполной конъюгацией, но состоящие из структурно гомологических хромосом.

У трисомиков, полученных от скрещивания диплоидной и тетраплоидной спаржи, была идентифицирована хромосома L5 как половая.