Факультет

Студентам

Посетителям

Центральный цилиндр корня

Центральный цилиндр корня образуется из проводящих тканей — флоэмы и ксилемы, паренхимы и перицикла.

Последний довольно долгое время остается в эмбриональном состоянии. Перицикл — наружный слой центрального цилиндра — по своим структурным и функциональным особенностям является образовательной тканью. В корне деятельность перицикла как образовательной ткани особенно разнообразна и интенсивна. Прежде всего, как уже говорилось, перицикл у высших сосудистых растений служит корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни. В определенных участках стелы — против лучей протоксилемы в перицикле возникает камбий. Кроме того, при вторичном росте корня в перицикле возникает иногда перидерма. Иногда в перицикле дифференцируются элементы флоэмы. Перицикл в корнях может быть многослойным или, чаще, однослойным.

Проводящие ткани. Ксилема в корне тянется чаще всего непрерывным тяжем, занимающим центральную часть органа. Тяж ксилемы представляет собой сплошной или полый цилиндр с продольно выступающими на его поверхности ребрами. На поперечном срезе ксилема имеет вид звезды с разным числом лучей. Если лучей только два, то ксилема на поперечном срезе имеет линзообразный вид. По количеству лучей протоксилемы корни характеризуют как диархные (два луча), триархные (три луча), тетрархные (четыре луча) и т. д. Корни с большим числом лучей (полиархные) встречаются главным образам у однодольных.

Различные типы структур корня покрытосеменных

Иногда метаксилема в самом центре корня не дифференцируется, а на ее месте развивается паренхимная ткань.

Первые элементы протоксилемы формируются непосредственно под перициклом, и образование первичной ксилемы идет сначала в центростремительном направлении — от перицикла к центру корня, по радиусам. В таком порядке осуществляется, правда, лишь последняя стадия дифференциации элементов первичной ксилемы — появление утолщений и их одревеснение на стенках сосудов и трахеид. Первые же признаки дифференциации — прекращение деления, вытягивание клеток в продольном направлении и, наконец, распад содержимого — наблюдаются раньше, в материнских клетках сосудов метаксилемы, расположенных в центральной части корня.

Сосуды же протоксилемы, заложившиеся позже в субперициклических слоях прокамбия, затем очень быстро дифференцируются, получают спиральные или кольчатые утолщения стенок и первыми достигают полной зрелости.

После того как закончится формирование элементов метаксилемы в центре корня, направление дифференциации элементов ксилемы изменяется: теперь она происходит в центробежном направлении — от зрелых сосудов, занимающих центр корня, к периферии — навстречу развивающейся флоэме. Первые элементы флоэмы закладываются также под перициклом, чередуясь с протоксилемой. Дифференциация элементов протофлоэмы начинается с образования материнской клетки первой ситовидной трубки, возникающей под перициклом после предварительного тангентального деления одной из субперициклических клеток прокамбия. Первая ситовидная трубка вместе с окружающими ее крупными маловакуолизированными клетками составляет на поперечном срезе кончика корня двудольного растения характерную группу, обрамленную с внутренней стороны более мелкими дугообразно расположенными клетками. «Дуга» упирается концами в перицикл, и клетки, примыкающие к перициклу, вскоре начинают интенсивно делиться в различных направлениях. В результате этих делений возникают инициальные клетки для последующих элементов первичной флоэмы. Обычно вслед за первой ситовидной трубкой дифференцированные элементы флоэмы образуются по обе стороны от нее.

Различные стадии дифференциации проводящих тканей в корне томата

При дальнейшем развитии элементы флоэмы формируются в центростремительной последовательности (внутрь от первых ситовидных трубок) навстречу развивающимся от центра элементам ксилемы. Между флоэмой и ксилемой остается слой недифференцированных клеток прокамбия, которые преобразуются затем в камбий.

К началу оформления камбиального слоя между первичной флоэмой и метаксилемой в секторе, занятом протоксилемой, начинает делиться перицикл. В результате элементы протоксилемы отодвигаются от периферии центрального цилиндра, а делящиеся клетки перицикла с двух сторон вступают в контакт с клетками камбиального слоя. Образуется сплошная полоса камбия, сначала извилистая, а потом выравнивающаяся в процессе развития. Деятельность камбия кладет начало вторичному росту корня.

Заложение сплошной полосы камбия в корне бобов

Теперь следует остановиться на освещении тех особенностей структуры, которые характеризуют корень как орган поглощения питательных растворов из почвы. Эта первостепенная функция корня связана главным образом с его первичным строением.