Факультет

Студентам

Посетителям

Формирование вторичного строения корня

В корнях древесных растений в процессе роста и развития корневого окончания между его ксилемой и флоэмой из ткани перицикла формируется камбий.

Сначала он представляет разобщенные между собой прослойки, затем в результате тангенциального деления клеток перицикла они соединяются между собой. Образуются вторичные (боковые) меристемы — камбий и феллоген. В начальные периоды своего образования положение камбия напоминает звездчатообразный характер, которое довольно быстро принимает цилиндрическую форму. В результате деления клеток камбия внутрь от него кольцеобразно откладываются ткани ксилемы, а в наружную сторону — клетки флоэмы.

Формирование камбия между участками флоэмы и ксилемы является первым признаком перехода корня от первичного строения ко вторичному. Вторым признаком вторичного строения является образование феллогена из всего кольца клеток перицикла в результате их тангенциального деления. Клетки феллогена делятся также тангенциально и отлагают наружу клетки пробки, а внутрь — несколько рядов живых клеток феллодермы.

Феллоген образуется еще в перицикле, т. е. под слоем первичной коры. В результате его деятельности первичная кори постепенно изолируется от внутренних живых тканей корня, отмирает и отлущивается. Зона отлущивания первичной коры является зоной перехода корня от первичного строения к вторичному. Здесь корень, сбросив первичную кору, утончается. Характер анатомического строения его становится стабильным. Сбрасывание первичной коры — это третий характерный признак перехода от первичного строения корня к вторичному. Поверхность корня к этому периоду покрыта опробковевшим слоем клеток (коркой), в результате чего в этой зоне корневое окончание теряет функцию всасывания и в качестве основной приобретает функцию проведения растворов питательных веществ. Этот процесс смены функций происходит постепенно, поскольку в начальном его периоде среди опробковевших клеток покрова имеется более или менее значительное количество живых неопробковевших клеток, через которые почвенный раствор и вода продолжают поступать внутрь корня. Эту зону корня в отличие от сосущей зоны корневых окончаний и последующих более старых зон, полностью утративших функцию всасывания, называют полупроводящими корнями. Последующие более старые части корня называются проводящими корнями.

Таким образом, по функциональным признакам в корневой системе формируются всасывающие полупроводящие и проводящие зоны корня. Корни древесных пород обладают способностью к вторичному утолщению и в процессе роста увеличиваются в диаметре. Поэтому параллельно указанной классификации корней по функциональным признакам применяют классификацию по морфологическим признакам, выделяя корни тонкие, полускелетные и скелетные. Обычно к тонким корням относят корни и части диаметром менее 2 мм, к полускелетным — 2—3 мм, к скелетным — участки корней диаметром более 3 мм.

Рост корневого окончания и его развитие (в физиологическом аспекте) — это одновременный процесс. Собственно рост является интегральным результатом деления клеток первичной меристемы, приобретения ими тургора и процесса растягивания. Это явление происходит в небольшой по величине зоне, в вершине которой — группа инициальных клеток. Согласно законам гидравлики возникающее здесь давление распределяется равномерно во все стороны, т. е. наружу (по радиусу) и в оба конца по оси корня. Площадь, на которую распределяется радиальное давление, во много раз больше площади сечения оси корня, следовательно, на единицу боковой поверхности корня приходится значительно меньшее давление, чем на единицу площади его сечения. К тому же строение оболочек клеток обеспечивает скольжение составляющих их молекул по оси клеток, что обеспечивает эффект растяжения стенок клеток вдоль ее оси. Все это создает значительное давление, направленное вдоль оси корня от зоны растяжения, где с одной стороны находится неподвижная, скрепленная с почвой базальная часть корня, а с другой — апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом. Апикальная меристема и корневой чехлик вдавливаются между частицами почвы и раздвигают их, продвигаясь вперед. В результате создается своего рода движущаяся в пространстве биологическая система, перемещение частей которой по законам физики направлено в сторону меньшего сопротивления, т. е. в сторону инициальных клеток. Группа инициальных клеток под прикрытием корневого чехлика и под влиянием давления постоянно продвигается в новые зоны почвы в направлении от ранее сформировавшегося и укрепившегося в почве участка корня. Таким образом, происходящий линейный рост корня сопровождается выносом группы инициальных клеток, сопутствующей им апикальной меристемы и всего корневого окончания в новые слои и зоны почвы. Энергия роста корня и побегов настолько велика, что пробивает своими растущими окончаниями асфальтовые покрытия и обеспечивает проникновение живых корней в плотные слои почвы, трудно поддающиеся разрушению лопатой, ломом, кайлой.

Процесс одновременного роста корневого окончания и изменения его анатомического строения можно представить рядом последовательных, постепенно переходящих одна в другую фаз, между которыми невозможно установить четкую границу. В процессе роста корня его зоны как бы продвигаются в глубь почвы вслед за первичной меристемой и корневым чехликом. На самом деле, постоянно обновляясь, перемещаются только клетки апикальной меристемы и корневой чехлик. Перемещение остальных зон по отношению к почвенному пространству носит элемент иллюзии, это эффект процесса их появления и трансформации в последующую зону.

Наличие камбия у корней древесных растений обусловливает их вторичное утолщение. Деятельность камбия корней аналогично камбию надземной части дерева имеет периодический характер соответственно временам года. В зимний период деятельность камбия прекращается, что приводит к отложению годичных колец корней. Особенно хорошо видны годичные кольца у хвойных пород. У лиственных они также хорошо различимы при соответствующей обработке срезов корней.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: