Факультет

Студентам

Посетителям

Ботанические опыты. Из области размножения

Продолжительность жизни растения ограничена: каждое живое существо, в том числе и растение, обречено умереть. Но, для того чтобы не вымер вид, должно быть обеспечено появление потомства. Этой цели и служит размножение. Последнее бывает чрезвычайно разнообразно и может быть подразделено на два вида: вегетативное и половое.

При вегетативном размножении клетки или целые сочетания клеток отделяются от материнского растения и вырастают тотчас же или через некоторое время в самостоятельные растения.

При половом размножении сначала образуются две различные половые клетки, которые сами по себе не способны к развитию, и для того чтобы создать новую растительную особь, должны соединиться вместе.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение так широко распространено и так широко известно (я напомню только размножение черенками, частями корня, клубнями, луковицами), что на каждом шагу можно производить наблюдения. Мы приведем здесь только несколько более интересных и поучительных примеров вегетативного размножения путем черенков. Под названием черенков понимают любую часть стебля, корня или листа, которые, отделенные от материнского растения и помещенные в благоприятные условия роста, развиваются в самостоятельную растительную особь.

Растения картофеля могут размножаться как клубнями, так и черенками, для которых берутся побеги; при этом, если применить описанные ниже приемы, то можно добиться того, что черенок будет производить надземные клубни.

Для этой цели берутся черенки растения картофеля (например, сорта «шестинедельного»), но при этом их высаживают так, чтобы в почве у них не было никаких почек и, следовательно, они не могли бы образовать клубней. Это достигается тем, что для черенков выбираются побеги с длинными междоузлиями, причем разрезы, которые определяют, где будет находиться основание растения, делаются не под узлом, а непосредственно над ним. Если междоузлие, служащее основанием растению, поместить в сильно увлажненную землю, то в скором времени непосредственно над плоскостью среза появляются корни, но не клубни, так как подземное междоузлие не способно развивать почек. Ассимиляты, сформированные на свету листьями, не могут быть использованы для образования клубней в почве, поэтому они обильно накопляются в надземном стебле и вызывают здесь превращение почек в клубни.

Мы различаем черенки стеблевые, листовые и корневые. Главнейшие из них:

а) Стеблевые черенки. Если черенок отрезать от материнского растения и отрезанным концом воткнуть в мокрый песок, то через некоторое время он укореняется. Обычно на ране сначала образуется затягивающая ткань, носящая название каллуса, из которой позднее выходят корешки. Хорошие каллусы образуются у роз, рододендронов, тополей и других растений.

б) Корневые черенки можно брать у некоторых растений, которые способны давать почки и побеги от корней. Для этого корни разрезаются на куски длиной от 8 до 10 см. Их помещают в землю таким образом, чтобы верхний конец (верхушка) находился несколько выше нижнего, и затем закрывают их землей на 3—6 см. Малина, ежевика, вишня, слива, павловния, айва могут разводиться таким образом.

в) Листовые черенки. Под этим разумеют или лист без каких-либо частей стебля, следовательно лист без пазушной почки, или лист с относящейся к нему пазушной почкой и частью материнского стебля, вырезанного вместе с листом.

Многие листья могут развивать корни, но только немногие виды листьев способны образовать ночки и служить органами размножения. Листья, которые могут укореняться, но не способны произвести никаких новых растений, достигают возраста одного года или нескольких лет, становятся толстыми и большими, развивают весьма обильную корневую систему, но не образуют почек. Сюда относятся цитрус (Citrus), золотое дерево (Aucuba), плющ (Hedera), камелия (Camellia). Из листовых черенков, способных образовывать почки, назовем сердечник болотный (Cardamine palustris), бриофиллум чашечный (Bryophyllum calyciniim), Tolmiaea Menziesii и гиацинт.

У гиацинта можно легко получить луковицы-детки, надрезая донце луковицы на 4 части двумя надрезами, скрещивающимися под прямым углом, но только именно одно донце; при этом надо следить за тем, чтобы надрез проникал приблизительно только на 5—10 мм и, следовательно, захватывал только основание донца. Через некоторое время на луковице, лежащей в мокром песке, развиваются луковицы-детки. Последние также легко получаются на листовых черенках, если листья гиацинта воткнуть основанием в мокрый песок.

Прекрасный объект для получения молодых растений представляют собой листья некоторых видов сердечника. Сердечник полевой (Cardamine pratensis), зацветающий в апреле или в мае, часто встречается на сырых лугах. Прикорневые листья его расположены розеткой и подобно стеблевым листьям они непарноперистые. Более внимательное ознакомление с растением показывает, что многие листья способны выгонять корешки и почки главным образом в тех местах, где к главному черешку прикреплены супротивные перистые листочки. На одном единственном листе могут или друг за другом или одновременно возникнуть несколько новых самостоятельных растений.

Образование корней и почек может быть значительно облегчено и ускорено, если отрезать лист от материнского растения, положить его на мокрый песок и прикрыть стаканом. При таких условиях удается выращивать растеньица даже из весьма маленьких кусочков листа.

То, что вегетативное размножение может происходить и путем прививки, хорошо известно, и поэтому мы не будем более подробно останавливаться на этом вопросе. Еще раз подчеркнем только, что для того, чтобы срастание растений хорошо удалось и оказалось бы длительным, необходимо, чтобы привой при соединении с подвоем сохранял свое правильное нормальное положение. Корневой конец (основание) привоя должен быть присоединен к верхушечному концу подвоя. Если ветку или глазок привоя привить неправильным образом, перепутав верх с низом, то правильное течение процесса срастания нарушается и начинается образование значительных наплывов.

Последнее также имеет место и в том случае, если, например, срезать с ветки айвы (Cydonia japonica) кольцо коры и тотчас же наложить его неправильно, т. е. таким образом, чтобы верхний край попал вниз. Правда, при этом сращение происходит, но вскоре на верхнем крае вставленного кольца и у основания верхней части среза образуются наплывы и через 4—5 лет ветки или сплетения веток, расположенные выше кольцевания, отмирают.

г) Индивидуальность побега или сохранение свойств побега. Путем вегетативного размножения свойства материнского растения передаются в неизмененном виде. Садовод издавна широко пользуется этим. В тех случаях, когда он замечает в растении какую-либо вариацию, безразлично в росте, в окраске листьев, в цветке или плоде, он стремится закрепить это свойство или путем размножения черенками или прививкой.

Побеги какого-нибудь дерева часто кажутся одинаковыми, но в действительности они не таковы, почему при получении черенков и привоя вовсе не безразлично, с какого места в растении берется черенок или привой. Для иллюстрации этого положения приведу несколько примеров.

Молодой и старый уже цветущий плющ резко различаются по листве и росту. У молодого плюща развиваются горизонтальные или наклонно поднимающиеся побеги с трех — или пятилопастными листьями. Цветущие ветки старого плюща свободно поднимаются кверху и несут яйцевидно заостренные листья.

Если взять черенки от молодых растений, то снова получаются косо растущие побеги с трех — или пятилопастными листьями. Если же черенки берутся со старого, уже цветущего плюща, тогда они расту прямо кверху, развивают листья такой же формы, как и у цветущих побегов, цветут в том же или следующем году и вырастают в маленькие деревца.

Другим примером могут служить юношеские формы кипарисовых. В другом месте я писал по этому вопросу следующее: «Известно, что молодые сеянцы биоты, кипарисника и туи имеют другие формы листьев и побегов, чем старые растения, и что при помощи черенков можно надолго или навсегда закрепить юношеские формы. Для этого используются самые первые боковые ветви сеянцев, которые выходят из места прикрепления семядолей или ближайших листьев. Эти боковые ветви по своему внешнему виду отличаются от материнских растений, и это отличие носит наследственный характер. Если их использовать в виде черенков, то получаются растения совершенно иного габитуса, так что ботаники-садоводы долгое время находились в полном заблуждении относительно этих форм. Такие юношеские формы встречались всюду в садоводствах, многие из них под особыми названиями привозились из Японии, другие отмечались и в Европе в качестве особых родов или видов и как таковые поступали в продажу. Таким путем в наименование этих форм была внесена крайне нежелательная путаница, и большая заслуга Бейснера заключается в том, что он внес порядок в этот хаос и показал, что целый ряд кажущихся самостоятельными родов и видов есть не что иное как юношеские формы известных хвойных растений». Через 5—8 лет они хиреют и отмирают. Третий хороший пример этого явления представляет собой широко культивируемое декоративное растение араукария (Araucaria excelsa). Ее главный побег поднимается кверху, как свечка, от него в горизонтальном направлении отходят расположенные мутовкой боковые ветви первого порядка, которые в свою очередь развивают направо и налево боковые ветви второго порядка. Для того чтобы получить такое растение с ветвями, расположенными в радиальном направлении, нужно для черенка брать верхушечный побег. Если же для этого взять боковой побег первого порядка, то растения с радиальными ветвями не получится, а побег сохранит свою природную форму и будет расти дальше в горизонтальном направлении; то же самое можно сказать и о побеге второго порядка.

Поэтому у многих растений листовые побеги в зависимости от того места, где они расположены, не похожи друг на друга, а отличаются большими или меньшими индивидуальными особенностями. Это свое природное различие они сохраняют длительное время и в качестве черенка или привоя. Я предложил назвать это явление топофизисом.

При вегетативном размножении потомки наследуют и возрастные свойства материнского растения. С этим мы уже познакомились на примере наследования формы листа у молодых и старых экземпляров плюща.

По форме листа различаются также юношеские и старые растения лазящего фикуса, а по величине и толщине листа — юношеские и старые экземпляры бумажного дерева родом из Японии и широко используемого там для выделки прекрасного сорта бумаги.

Листья у молодых деревьев бумажного дерева трех лопастные, у старых — цельные. Только на молодых побегах, вырастающих после поранения, и у старых деревьев встречаются лопастные листья, так же как и на их корневых отпрысках.

На опыте можно также легко убедиться в том, что черенки старых растений гораздо труднее укореняются, чем черенки молодых экземпляров. Это говорит за то, что свойства возраста передаются потомкам через черенки. Чтобы убедиться в этом, нужно проделать опыты с плющем и лазящим фикусом.

д) Цветковые растения, обычно не приносящие плодов. Есть немало растений, которые обычно размножаются только вегетативным путем и почти совершенно утратили способность давать плоды и семена. К ним, между прочим, относится картофель (Solanum tuberosum), хрен (Cochlearia armoracia), чистяк (Ranunculus ficaria), земляная груша (Helianthus tuberosus) и зубянка луковичная (Dentaria bulbifera).

Картофель. При осмотре картофельных полей в июле и августе бросается в глаза, что многие сорта совсем не цветут или цветут очень мало, но и на тех полях, где довольно часто встречаются обычно белые или фиолетовые цветы, мы часто напрасно стали бы искать плодов. Время от времени и у картофеля, правда, встречаются плоды, и новые сорта обычно могут быть получены из семян путем скрещивания. Однако получение плодов картофеля удается редко; мне часто приходилось обходить много картофельных полей, прежде чем удавалось найти плоды. К тому же цветы и развившиеся плоды у картофеля легко опадают.

Продукты ассимиляции, образовавшиеся в листьях у картофельного растения, в своей большей части отводятся в подземные клубни и там накопляются в виде запасов. Завязь цветка, по-видимому, мало притягивает к себе питательных веществ, поэтому поток ассимилятов целиком спускается к клубням и благодаря этому семена и плоды не развиваются.

Хрен (Cochlearia armoracia), старое культурное растение, которое, если даже оно цветет, обычно не дает семян. И здесь также ассимиляты, образовавшиеся в листьях, спускаются к корням, при помощи которых хрен легко размножается вегетативным путем. Строительные материалы — сахар, крахмал, белок — так сильно притягиваются корнями, в которых они накопляются, что на образование плодов ничего не остается и в большинстве случаев их и не образуется. Поэтому размножение этого растения происходит обычно вегетативным путем.

Чистяк (Ranunculus ficaria) — весьма распространенное по лугам и среди кустарников, рано цветущее растение, чрезвычайно редко дает плоды. Чистяк размножается при помощи маленьких богатых крахмалом клубеньков, которые развиваются в наземных и подземных пазухах листьев, затем массами отпадают от растения, некоторое время находятся в покое, а затем прорастают. Способность приносить плоды у этого растения почти совершенно атрофировалась, так как вещества, идущие на построение растительной ткани, целиком поглощаются клубеньками.

Земляная груша, или топинамбур (Helianthus tuberosus), обычно размножается вегетативным путем подземными клубнями. Если в некоторых случаях и образуются плоды, то при нашем коротком лете они не вызревают.

Зубянка луковичная (Dentaria bulbifera) редко дает плоды. В пазухах стеблевых листьев образуются яйцевидные, круглые, коричнево-фиолетовые побеги — так называемые луковички, которые после отпадания развиваются в новые растения. Этот вегетативный способ размножения у данного растения является нормальным.

Половое размножение

В своем знаменитом сочинении «Раскрытие тайны в строении и опылении цветов» («Das entdeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen») Христиан Конрад Шпренгель почти 150 лет назад открыл и описал поразительные взаимные приспособления цветов и насекомых. Он обратил внимание на удивительные устройства цветов, которые привлекают насекомых и так направляют их путь по цветку, что опыление происходит наверняка или устраняется самоопыление и создаются благоприятные условия для перекрестного опыления. Его исследования, положившие основы изучения этого вопроса, с выдающимся успехом были продолжены и расширены позднейшими исследователями. Именно благодаря наблюдениям и опытам Чарльза Дарвина, охватывающим весьма широкий круг явлений, мы узнали, что в природе существует направленность к перекрестному опылению и что последнее обычно и дает хорошие семена, способные к прорастанию. Если цветочная пыльца переносится на цветок того же самого растения, то такой ход опыления не сопровождается обычно оплодотворением или не дает хороших семян. Совершенно иначе обстоит дело при перекрестном опылении, т. е. когда пыльца растения попадает на другое растение того же вида; от такого опыления получаются всхожие семена и хорошее, сильное потомство.

У цветковых растений имеется в цветке целый ряд удивительных и интересных приспособлений, которые все направлены на то, чтобы исключить самоопыление и создать возможность и благоприятные условия для перекрестного опыления.

Опыление. Для того чтобы яйцеклетка, находящаяся в завязи цветка, была оплодотворена, мужская половая клетка, или зерно пыльцы, должна попасть на рыльце столбика. Происходит опыление. В природе этот процесс развертывается различно: обычно при помощи ветра, насекомых, или под тропиками ив субтропиках — при помощи птиц.

К растениям, опыляемым ветром — так называемым анемофильным растениям, принадлежат хвойные, большая часть наших лиственных деревьев — дуб, бук, граб, орешник, и травянистые — конопля, жгучая крапива, злаки и др.

Все эти ветроопыляемые растения производят цветочную пыльцу в таком громадном количестве, что воздух временами совершенно наполнен ею. Пыльца разносится на далекое расстояние и в конце концов при затишье и дожде снова падает на землю. В период цветения хвойных деревьев пыльца образует тонкий желтый налет, который в народе называется серным дождем».

То, что опыление совершается при помощи ветра, объясняет многие свойства анемофильных растений. Они производят легкую, гладкую, легко спыляющую цветочную пыльцу, образующуюся в громадных количествах, что увеличивает вероятность того, что пыльцевые зерна попадут на рыльца.

Цветы ветроопыляемых растений обычно лишены окрашенных «вывесочных» органов и других приманок подобно тем, какие часто, притом в весьма совершенной форме, встречаются у растений, опыляемых насекомыми.

Однако большинство цветковых растений опыляется насекомыми.

В указанной книге Шпренгеля приводится масса наблюдений, которые показывают, что устройство цветка и его органов препятствует самоопылению и благоприятствует перекрестному опылению, и больше того, что растения часто оставались бы бесплодными, если бы их не опыляли насекомые. Здесь мы укажем только на два из таких приспособлений цветка, которые играют в природе значительную роль: на дихогамию и гетеростилию.

а) Дихогамия. Явление дихогамии заключается в том, что в обоеполом цветке мужские и женские органы созревают неодновременно, так что цветок функционально должен быть приравнен к однополому. При этом можно различать два случая: или тычинки опережают развитие женского органа или, обратно, рыльце и завязь развиваются раньше тычинок. Первое явление называется протандрией, второе — протогинией. Хороший пример протандрии представляют собой колокольчики, цветы герани, очитка белого (Sedum album), зонтичных, мальвовых.

У колокольчиков сперва развиваются упругие, прямостоящие тычинки, затем они сморщиваются и падают на основание цветка, и только тогда рыльце созревает и становится готовым к оплодотворению. При обследовании цветов одного и того же растения можно легко установить различные степени протандрии.

Для исследования протогинии можно рекомендовать цветы норичника, геллеборуса, плодовых деревьев и кирказона.

Протогинный цветок кирказона обыкновенного (Aristolochia clematitis), нередко растущего по обочинам виноградников, имеет при основании раздутый околоцветник, служащий западней для насекомых; устройство его настолько интересно, что мы остановимся на нем в нескольких словах.

Околоцветник — трубчатый, внизу вздутый котлообразно, наверху заканчивается языковидным отростком. Цветок светложелтого цвета, при распускании прямостоячий, а позднее опущен вниз. На внутренней стороне трубки расположены многочисленные тонкие, направленные косо вниз волоски, которые образуют своего рода «вершу», предоставляя свободный вход насекомым, главным образом мошкам, но закрывая им выход. Мошки оказываются в плену и опыляют принесенной ими пыльцой рыльце протогинного цветка. Когда цветы начинают склоняться книзу, пыльники раскрываются и осыпают пыльцой находящихся в цветке насекомых. В то же время увядает рыльце, волоски трубочки засыхают, и таким образом открывается выход насекомым, которые и получают снова возможность занести пыльцу в другой цветок и снова явиться посредниками при перекрестном опылении.

б) Гетеростилия (разностолбчатость). Если мы весной на лугу обследуем цветы примул одного и того же вида, например цветы баранчика (Primula officinalis), то мы скоро убедимся в том, что существуют растения двух родов, которые различаются длиной столбиков и относительной высотой тычинок. Одни цветы мы назовем длинностолбчатыми, другие — короткостолбчатыми. У первых столбик длинный и вместе со своим рыльцем достигает входа в трубку венчика, имеющую в длину 12—14 мм. Тычинки же, снабженные короткими нитями, как бы прикреплены к середине трубки венчика. Напротив, у короткостолбчатых цветков рыльце достигает только середины трубки венчика, между тем как тычинки прикреплены наверху близ входа в трубку венчика. Если смотреть на цветок сверху, то у длинностолбчатой формы видно только рыльце, у короткостолбчатой — только тычинки. Большинство видов примул и те, которые культивируются в наших теплицах (Primula sinensis и Primula obconica), турча болотная (Hottonia palustris), медуница (Pulmonaria), гречиха, форзиция (Forsythia) и некоторые виды льна характерны своей гетеростилией.

Обращает на себя внимание то, что у разных видов форзиции, так часто культивируемой в наших садах и парках, плодов обыкновенно не встречается. Это происходит оттого, что в прежнее время, лет сорок назад, культивировали только короткостолбчатые растения форзиции поникшей (Forsythia suspensa) или только длинностолбчатые формы форзиции зеленой (Forsythia viridissima). Поэтому дело не могло дойти до правильного опыления, вследствие чего и не получалось плодов. Благодаря этому форзиции обыкновенно размножаются вегетативным путем при помощи черенков.

Весьма интересный пример гетеростилии представляет собой цветок плакун-травы (Lythrum salicaria), которая так часто встречается на берегах озер, прудов и на болотистых местах и выделяется своими красными мутовчатыми соцветиями. У плакуна так же, как и у кислицы (Oxalis), наблюдается очень редкое в растительном мире явление.

В отношении гетеростилии цветы растения распадаются не на две, как у примулы, а на три формы: коротко-, средне — и длинностолбчатые. Здесь дело обстоит так:

1. Длинностолбчатый цветок имеет рыльце много длиннее тычинок, и оно расположено только немногим ниже краев венчика. Цветок содержит обычно 6 длинных и 6 более коротких тычинок с желтыми пыльниками.

2. Короткостолбчатый цветок имеет совсем короткий столбик, так что его круглое рыльце виднеется в самой глубине цветка. В большинстве случаев у цветка имеется 6 более длинных и 6 коротких тычинок. Первые имеют зелено-синие пыльники, последние — желтые.

3. Среднестолбчатый цветок имеет рыльце значительно короче венчика, но длиннее чашечки. Тычинки—такие же, как и у второй формы, из них б более длинных также имеют синие пыльники.

Из 23 случайно сорванных цветков различных растений оказалось: 10 длинностолбчатых, 5 — короткостолбчатых, 8 — среднестолбчатых.

Обращает на себя особое внимание наличие тычинок с различно окрашенными пыльниками — желтыми и синими.

Значение этой различной окраски пока еще совершенно не выяснено, и по этому поводу трудно высказать какое-либо предположение.

Остановимся еще на интересной анатомической особенности рассматриваемого растения. Плакун растет на сырых, мокрых, временами затопляемых местах. Основание стебля и более толстые корни, поскольку они погружены в сырую почву или в воду, покрыты сильно губчатой, воздухоносной, снежнобелой тканью — так называемой аэренхимой. Она достигает толщины 0,5 см и составляет большую часть коры стебля.

Эту рыхлую ткань растение развивает в болотистой почве или в воде, где легко может оказаться недостаток кислорода. Эта ткань должна облегчать проветривание и снабжать кислородом затопленные части стебля и корня. Зюзник европейский (Lycopus europaeus), растущий на сырых местах, также часто имеет у основания стебля и на более крупных корнях ясно выраженную аэренхиму.

Исследования Дарвина и Гильдебранда показали, что гетеростилия создает чрезвычайно благоприятные условия для скрещивания и что пыльца оказывается наиболее эффективной, если она попадает на рыльце другого растения, по высоте соответствующее тычинкам. По Дарвину скрещивание между органами, имеющими одинаковую высоту и, следовательно, принадлежащими разным растениям, дает хорошие семена, — Дарвин называет такое скрещивание «законным».

в) К вопросу об опылении орхидей. Цветок орхидей рассчитан исключительно на перекрестное опыление. С замечательным устройством этого цветка, имеющим целью исключить возможность всякого самоопыления, нас познакомил Дарвин. Строение цветка у одной из наших орхидей — ятрышника шлемовидного (Orchis militaris). Короновидный околоцветник состоит из 6 лепестков, расположенных в два круга, причем задний лепесток одного из кругов образует так называемую губу, или labellum.

Большинство орхидных имеют только одну тычинку, которая со столбиком срастается в колонку — гиностемий (gynostemium). При повороте нижней завязи на 180° губа, на которую садится при посещении цветка насекомое, оказывается спереди. Основание губы переходит в шпорец.

Пыльцевые зерна, находящиеся в двух гнездах тычинки, в каждом из них склеены плотно в поллинии, которые переходят в ножку — каудикулу — и заканчиваются снизу клейким кружком. Поллинии, каудикула и клейкий кружок составляют вместе поллинарий.

Насекомое при посещении растения, для того чтобы добраться до нектара, садится на губу и невольно прикасается к клейкому кружку, а так как последний очень липкий, то он пристает к голове или к грудке насекомого. Как только насекомое удаляется от тычинки, оно вытягивает из нее поллинарий и улетает вместе с ним.

При помощи кончика карандаша можно имитировать этот процесс; Если, введя кончик карандаша в цветок, прикоснуться к клейкому кружку, то поллинарии пристают к карандашу, причем сначала сохраняют прямое положение, но через несколько минут наклоняются вперед. Это же движение поллинарии производят и на голове насекомого, благодаря чему при посещении насекомым нового цветка пыльца оказывается отложенной на клейкое рыльце.

Новые исследования показали также, что каудикула в основном состоит из каучука и отличается такой эластичностью, которая еще никогда не наблюдалась в растительном мире: каудикула растягивается минимально в 2 раза и максимально в 7 с половиной раз.

В этой чрезвычайной эластической растяжимости можно легко убедиться, если вытянутый из тычинки поллинарий положить на миллиметровую линейку, прижать клейкое кольцо к положенному сверху предметному стеклышку и растянуть поллинарий тонким пинцетом. Каудикула Orchis militaris длиною в 2 мм в различных случаях могла быть растянута в пределах ее упругости:

  • от 2 до 12 мм
  • от 2 до 14 мм
  • от 2 до 10 мм
  • от 2 до 14 мм
  • от 2 до 14 мм
  • от 2 до 15 мм

после чего каудикула моментально сжималась до своей первоначальной длины в 2 мм.

г) Клейстогамия. Хотя растение обычно приспособлено к перекрестному опылению, все же встречаются случаи, когда происходит самоопыление в закрытом цветке. Это явление носит название клейстогамии. Ее мы встречаем у душистой фиалки (Viola odorata), кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella), недотроги (Impatiens noli longere) и яснотки стеблеобъемлющей (Lamium amplexicaule). У многих видов фиалок, наряду с широко раскрытыми, прекрасно окрашенными цветами (хасмогамными), после их отцветания и созревания плодов появляются замкнутые, лежащие на земле цветы, венчик которых имеет очень жалкий вид, но которые, несмотря на самоопыление, дают много хороших семян.

Яснотка стеблеобъемлющая (Lamium amplexicaule) образует открытые, а наряду с ними обычно и закрытые цветы. На одном растении встречаются или исключительно закрытые цветы или вперемежку с открытыми.

Клейстогамные цветы по размеру меньше. У Oxalis и Viola появляются сначала открытые, а уж затем закрытые цветы. У яснотки стеблесбъемлющей эти формы цветов появляются как раз в обратном порядке.

По вопросу, почему растение цветет то клейстогамно, то хасмогамно, — взгляды расходятся. Но весьма вероятно, что Гебель прав, когда он утверждает, что формирование клейстогамных цветов обусловливается теми затруднениями, которые во многих случаях возникают в силу неблагоприятных условий питания и роста.

Источник: Ганс Молиш. Ботанические опыты без приборов. Пер. Н.В. Якушкина. Государственное учебно-педагогическое изд-во Наркомпроса РСФСР. Москва. 1941