Хлороз
Окраска листьев зависит, как известно, от зеленого красящего вещества — хлорофилла, который играет выдающуюся роль в питании растений. Для образования хлорофилла безусловно необходимо железо. Если лишить растение железа, то вновь развивающиеся листья более не образуют зеленого красящего вещества, они становятся желтоватыми, желтоватобелыми и наконец снежнобелыми. Если растению снова дать железо, то при благоприятных условиях оно вновь зазеленеет уже в течение 48 часов.
Хлороз, вызванный недостатком железа, можно очень часто наблюдать у гортензии (Hydrangea hortensis), у полевого вьюнка (Convolvulus arvensis) и особенно часто у белой акации (Robinia pseudacacia). Листья этого дерева часто лишены темнозеленой окраски, они желтоватого или желтого цвета, частично с зеленой сетью жилок. Точно так же легко установить хлороз на отдельных ветках конского каштана (Aesculus hippocaslanum). Если в старой каштановой аллее подойти вплотную к дереву и взглянуть вверх ствола на крону, то кое-где будут виднеться веточки с желтоватобелыми или белыми листьями. Они страдают от хлороза.
Если принять во внимание, что для нормального питания растения достаточно весьма незначительного количества железа и что вместе с тем почти каждая почва содержит достаточно железа, то на первый взгляд кажется удивительным, почему многие растения все же страдают от хлороза. Однако этот факт становится понятным, если учесть то обстоятельство, что хотя в почве и содержится железо, но оно может находиться в ней в нерастворимой, неусвояемой для растения форме. Хлороз отдельной ветки может быть также вызван тем, что вследствие ненормального развития она не в состоянии использовать железо или же вследствие слишком быстрого роста количество усвояемого железа не успевает за ростом.
Пестролистность
Пестролистность по своему внешнему проявлению напоминает хлороз. В наших садах и парках культивируется много растений, листья которых не имеют равномерной зеленой окраски, но снабжены белыми или желтоватобелыми полосами, белыми краями или крапинками. Такие пестролистные формы имеются у многих зеленых деревьев и у многочисленных травянистых растений. Напомним только наиболее бросающиеся в глаза и наиболее часто встречающиеся, как-то: ленточная трава, пеларгония с белыми краями (Pelargonium zonale), американский клен (Acer negumioju пестролистная кукуруза (Zea mais). Во всех этих случаях мы имеем дело с изменчивостью листьев, которые не имеют никакого отношения к недостатку железа или света. Пестролистность обусловлена какими-то внутренними, до сих пор не выясненными причинами. Почему хлорофилл в некоторых частях растения образуется в недостаточном количестве или вовсе не образуется, пока еще представляет собой загадку.
Существует еще и другой вид пестролистности — инфекционная пестролистность, названная так потому, что она может быть перенесена на чисто зеленые родственные виды. Прежде всего она была установлена у одного из видов канатника. Если на зеленый подвой, восприимчивый к болезни, привить пестролистный побег или даже только один пестролистный лист, то хотя листья, уже имеющиеся на дичке, остаются зелеными, но вновь образующиеся оказываются пестролистными. Восприимчивость к инфекционной пестролистности наблюдается не только у канатника, она установлена также у ракитника (Laburnum), рябины (Sorbus), у птелеи (Ptelea), ясеня (Fraxinus), бересклета (Evonymus) и бирючины.
На открытом воздухе легко наблюдать, что интенсивный солнечный свет в высшей степени благоприятствует пестролистности. У листьев золотого дерева и других растений пестролистность проявляется тем сильнее, чем интенсивнее освещение. На нижних листьях куста, затененных верхними листьями, пестролистность проявляется гораздо слабее, нежели на листьях, освещенных прямыми лучами солнца. Это различие весьма отчетливо бросается в глаза.
Корневые клубеньки бобовых, ольхи и лоховых
Если во время прогулки мы осторожно, так, чтобы по возможности не повредить корней, выкопаем какое-либо из бобовых растений, будь то клевер, эспарцет, люцерна или вика, и тщательно очистим корни от земли, то мы заметим маленькие клубеньки, имеющие различную форму, смотря по роду растения. Их величина колеблется от нескольких миллиметров до размера лесного ореха. Также изменчива и форма их. Клубеньки бывают шаровидными, пальчатыми, лопастными, клубневидными и кораллообразными. В каком бы месте земного шара мы ни исследовали корни бобовых, мы почти без исключения всюду найдем у них корневые клубеньки, в том числе и у деревьев, как, например, у белой акации (Robinia pseudacacia).
В клубеньках всегда живут бактерии; более того, бактерии следует рассматривать как прямых создателей этих клубеньков. Бактерии, встречающиеся в почве, проникают из нее в корневые волоски, а оттуда в самые корни, и вызывают там образование клубеньков, в паренхиме которых они распространяются и размножаются.
Мы знаем в настоящее время, что в противоположность большинству других растений бобовые в симбиозе с упомянутыми бактериями способны ассимилировать свободный азот воздуха.
Бобовые представляют собой классический пример симбиоза, т. е. сожительства двух различных организмов, оказывающегося полезным для обеих сторон.
То же явление можно установить и у одного из видов ольхи (Alnus glutinosa). Если вынуть ее корни из земли, то на них будут видны своеобразные гроздевидные одеревеневшие клубни, достигающие величины яблока.
Эти выросты вызываются грибком из класса актиномицетов, близким к бактериям, и в этом случае мы имеем дело с симбиозом, дающим возможность обоим организмам, благодаря их совместной работе, ассимилировать свободный атмосферный азот.
То же относится и к представителям семейства лоховых (Elaeagnaceae), снабженных корневыми клубеньками.
Корневые присоски полуларазитов
На корнях марьянника (Melampyrum), мытника (Pedicularis), очанки (Euphrasia) встречаются образования, по внешнему виду сходные с образованиями на корнях бобовых. Однако они не содержат бактерий, а представляют собой гаустории, или присоски, т. е. органы, проникающие в ткани растения хозяина и отнимающие у него питательные вещества. Благодаря своим зеленым листьям эти растения отчасти могут питаться самостоятельно; так как они только частично получают пищу от растения хозяина, то они носят название «полупаразитов».
Опыты над движением воды в растении
Если растение в течение продолжительного времени не орошается дождем или не поливается, оно начинает вянуть; однако, если ему вовремя доставить достаточное количество воды, оно снова оживает. Вода в качестве питательного вещества, растворителя основных питательных солей и наконец как база для передвижения минеральных и органических соединений играет в жизни растения значительную роль.
Если растение потеряет слишком много воды или его органы высохнут, то они или умирают или впадают в состояние мнимой смерти, из которой вновь пробуждаются к активной жизни, как только получат воду. Другими словами, без достаточного количества воды нет активной жизни.
Соотношение сил, управляющих движением воды в растении, будет, разумеется, различно в зависимости от строения организма — более простого или более высокого типа. В одноклеточной водоросли, живущей в воде, или в одноклеточных дрожжевых грибках, вызывающих брожение в виноградном сусле, соотношение сил будет, очевидно, значительно проще, чем в дереве вышиной с башню. Вопрос о том, каким образом вода поднимается в дереве до его верхушки, давно привлекал внимание исследователей. Несмотря на то, что научная мысль в этом вопросе не раз ошибалась, исследование установило много важных фактов для уяснения этой интересной проблемы. Однако вполне твердого и во всех отношениях удовлетворительного разрешения вопроса о поднятии соков в растениях мы еще не имеем. Во всяком случае здесь разыгрывается чрезвычайно сложное взаимодействие различных факторов, среди которых, не считая живой клетки, играют роль следующие физические явления: 1) набухание, или впитывание, 2) диффузия и осмос, 3) корневое давление, 4) отрицательное давление воздуха в сосудах, 5) капиллярность, б) транспирация, 7) сцепление частиц жидкости.
Приведем ряд опытов, которые легко произвести без приборов и которые в значительной мере выясняют вопрос о движении воды в растении.
а) Набухание. Понятие процесса набухания, или впитывания, и различие между ним и явлением капиллярности будет выяснено позднее. Здесь только кратко подчеркнем следующее. Набухание характеризуется тем, что вода проникает в занятые веществом пространства и находит себе место, раздвигая мельчайшие частички, что связано с увеличением объема. При явлении же капиллярности вода вступает в свободное (видимое) пространство, причем объем тела не увеличивается.
Можно проделать интересный опыт с вареным куриным белком. Последний, как известно, снежнобелого цвета. Но если дать ему высохнуть, то он теряет свой белый цвет, сморщивается и становится прозрачным и желтоватым. Может показаться теперь, что видишь перед собой совершенно другое тело. Если белок снова положить в воду, то он снова становится снежнобелым и набухает, так как впитывает воду между своими мельчайшими частицами. Желатина, агар и трагант способны сильно набухать. Сухие стебли, листья, цветы, древесина также набухают. Способность впитывать воду в поразительной степени проявляется в семенах; они впитывают много воды и значительно набухают.
Способность многих грибов к набуханию весьма велика. На старых ветках черной бузины (Sambucus nigra) нередко в сырых местах встречается своеобразный грибок, плодовые тела которого, имеющие форму ушной раковины, при поглощении воды принимают вид студня, — это так называемое иудино ухо (Auricularia sambucina), применяемое в народной медицине и в настоящее время. В сухом виде этот гриб отличается твердой консистенцией, но после всасывания воды он весьма значительно набухает, становится мягким и студенистым.
Теми же свойствами отличаются и грибы из разряда дрожжалок, встречающиеся на сырых гниющих стволах деревьев. Их плодовые тела впитывают большое количество воды и превращаются тогда в дрожащий студень.
Можно привести еще много примеров набухания. Больше того, можно утверждать, что большинство органов растений и их клетки способны к набуханию. Они впитывают воду с большой энергией и с определенной силой удерживают ее.
Если растительные оболочки, точно так же как и плазма, приходят в соприкосновение с водой, то они ее впитывают и при этом набухают. Отсюда понятно, что и при передвижении воды в растении набухание играет известную, хотя и второстепенную, роль, так как вызываемое им движение воды происходит слишком медленно и мало эффективно.
б) Древесина как настоящий путь для проведения воды в растении. Количество воды, которое поднимается по дереву в течение одного жаркого дня, часто превышает 100 л. По каким тканям поднимается вода? По коре, древесине или по сердцевине? Простым опытом можно показать, что главная масса воды передвигается по древесине.
Надо взять три облиствленные ветки черной бузины (Sambucus nigra) длиной в 30 см и поставить их в стакан с водой, погрузив в воду первую только одной корой, вторую — только сердцевиной, а третью — одной древесиной. Некоторые трудности представляет собой отделение небольшого кусочка сердцевины от древесины коры, но при некотором терпении это все же удается.
Уже через день будет заметно, что первая и вторая ветви увядают, между тем как третья остается свежей в течение нескольких дней и притом после того, как листья на двух других уже совершенно засохли. Итак, главная масса воды поднимается по древесине, это и есть настоящий путь для проведения воды в дереве.
в) Осмос. Если поместить на дно пробирки концентрированный раствор медного купороса, а сверху осторожно налить дистиллированной воды, то будет видно, как обе жидкости мало-помалу взаимно проникают одна в другую, независимо от силы тяжести. Купорос поднимается кверху, вода опускается книзу, и это продолжается до тех пор, пока медь не распределится равномерно по всей жидкости. Этот процесс называется диффузией. Если обе жидкости отделены друг от друга перепонкой, вроде ткани околосердечной сумки или свиного пузыря, или пергаментом, то и через перепонку происходит проникновение веществ, и тогда говорят об осмосе.
Чтобы произвести опыт, демонстрирующий явление осмоса, наполним свиной пузырь концентрированным раствором сахара, завяжем пузырь и поместим его в дистиллированную воду. Вскоре в пузырь войдет сравнительно много воды, но сахара из него выйдет лишь немного. Поэтому количество жидкости внутри пузыря увеличится, объем его возрастет и создастся давление (осмотическое давление), растягивающее изнутри стенки пузыря. Если такой надутый пузырь проткнуть, из него струей брызнет жидкость.
Свиной пузырь проницаем двусторонне, он пропускает воду внутрь, а сахар наружу. Но имеются и полупроницаемые перепонки, которые для воды легко проницаемы, а для ряда других веществ, как например для сахара, солей и др., почти или совсем непроницаемы.
Растительная клетка также представляет собой маленький осмотический прибор, но более сложный, чем свиной пузырь, так как в ней кроме клеточной оболочки, проницаемой двусторонне, имеются еще полупроницаемые плазматические пленки — внешняя оболочка и оболочка вакуолей. Благодаря этому в клетках создается сильное осмотическое давление, так как вода вступает в них легко, но из них ничего, или почти ничего не выходит.
г) Корневое давление. Корневые волоски и клетки верхней кожицы корня осмотически впитывают воду, которая передается дальше из клетки в клетку и, наконец, проникает в сосуды, лежащие в центре поперечного разреза корня; по сосудам она под давлением продвигается вверх и проводится дальше. Осмотическая сила, проявляющаяся в корне, называется корневым давлением, которое, говоря языком физики, является не чем иным, как осмотическим давлением; благодаря ему вода из клеток корня вгоняется в сосуды и продавливается по ним дальше кверху.
д) Гуттация. Сосуды в виде тонких водопроводных трубок проходят из стебля в черешок листа, далее в его пластинку и доходят до самого кончика листа и даже до его зубчиков, где вода, поднятая корневым давлением, и выступает в виде капель из маленьких отверстий, так называемых «водных устьиц». Выделение этих капель носит название гуттации.
Наглядно показать гуттацию легко удается при помощи следующего опыта.
Небольшой цветочный горшок, наполненный землей, засевается рожью, ячменем, пшеницей, овсом или кукурузой и покрывается стаканом для того, чтобы создать влажную среду для прорастания. Через несколько дней зерна начинают прорастать и, когда всходы достигают величины 2—3 см или несколько больше, они начинают выделять на своих кончиках капли воды. Эти капельки, достигнув определенной величины, скатываются вниз, но вскоре на смену им появляются другие. Если 10—20 проростков стоят рядом, создается впечатление, будто с них каплет роса, но это — не роса, а капельки, выделяемые растением под влиянием корневого давления.
Рано утром, тотчас после восхода солнца, пока воздух еще в достаточной мере насыщен парами, у многих травянистых растений на лугу, в лесу или саду можно наблюдать гуттацию, у злаков — на кончиках молодых листьев, у других растений на листовых зубчиках, реже на верхней и нижней поверхности пластинки. Гуттация на краю листа особенно заметна у недотроги, у манжетки альпийской, у многих зонтичных, сложноцветных, у садовой настурции.
Если осторожно сорвать лист чистотела во время гуттации и, подняв его, посмотреть на него снизу, то покажется, будто он окружен венцом капель, блестящих, как бриллианты, что представляет собой чудесное зрелище. По мере того как воздух становится суше и транспирация усиливается, корневое давление ослабевает, и гуттация прекращается.
е) Как «Петров крест» пробивает почву. В Японии меня поразило, что побеги бамбука легко пробивают почву, твердую, как камень. В другом месте по этому поводу я высказал следующее: «Когда видишь, как эти гигантские стволы в сухую погоду пробивают почву, твердую, как камень, приходится действительно удивляться тому, что растительный побег в состоянии произвести такую работу. Но последняя облегчается тем, что кончики листьев, еще находясь в почве, обильно выделяют гуттационные капли и делают землю совершенно влажной, более мягкой и поэтому более проницаемой для кончика ствола. Часто утром я находил почву вокруг побега совершенно увлажненной».
То же самое явление я наблюдал в Венском Пратере, где «Петров крест» пробивает почву ранней весной. Как известно, это растение через свои, находящиеся в почве чешуйчатые листья, точнее через сидящие на них волоски, выделяет воду так обильно, что окружающая почва оказывается совершенно смоченной и становится мягкой. Благодаря этому молодой цветочный стебель получает возможность пробиться через твердую почву.
ж) Плач растений. Вода выступает не только из водяных устьиц, но при наличии корневого давления также и из поранений. Это выделение воды из поврежденных мест под влиянием корневого давления известно под названием «плача растений».
Если срезать стебель бальзамина или жгучей крапивы на несколько сантиметров выше корневой шейки, то вскоре заметим, что из плоскости среза выступает вода. Если на такой срез при помощи кусочка резиновой трубки укрепить стеклянную трубку длиной около 1 м так плотно, чтобы не мог пройти воздух, то через некоторое время выделяющаяся вода начнет подыматься все выше и выше и, наконец, через день или два может начать вытекать через верхнее отверстие трубки.
Этот «плач» растений известен уже давно. Ранней весной перед развертыванием листьев его легко наблюдать у культурного винограда (Vitis vinifera), у березы (Betula alba), у бука (Fagus silvatica), у граба (Carpinus betulus), у дерена (Cornus), у различных видов клена (Acer) и некоторых других деревьев.
В марте виноградную лозу обычно обрезают на четыре глазка (почки), и через несколько дней из свежих срезов выступает вода. Тогда виноградарь говорит, что «лоза плачет», а физиолог отмечает выделение пасоки весеннего плача. Если в марте до развертывания листьев в период «плача растений» воткнуть в ствол березы до самой древесины перочинный ножик, то немедленно выступит капля пасоки, которая стечет по коре и ряд дней будет возобновляться. Русские крестьяне пробуравливают ствол и собирают пасоку в сосуды. Из крупных деревьев пасока вытекает так обильно, что из пробуравленного отверстия можно собирать за день литр пасоки и больше. Пасоке дают перебродить, и так как она содержит свыше 1 % сахара, то получается легкий алкогольный напиток — березовый квас.
Клен также обильно выделяет пасоку в период «плача». Некоторые виды его «плачут» уже в феврале. Сравнительно богатую сахаром пасоку дает сахарный клен (Acer saccharinum) (содержит от 1 до 3% сахара). Индейцы Северной Америки уже с давних пор собирают эту пасоку и путем выпаривания получают из нее сахар.
Около 120 лет назад, при Наполеоне, во время континентальной блокады, когда сахарный голод достиг крайнего предела, в Богемии получали много сахара путем сбора пасоки из клена.
Как можно легко убедиться, вставляя в ствол дерева манометр, давление, благодаря которому получается «плач», редко превышает одну атмосферу. Это значит, что при благоприятных условиях корневое давление могло бы снабжать водой травянистые растения или дерево высотой до 10 м. Но деревья часто достигают гораздо большей высоты — высоты башни, а мамонтовые деревья (Sequoia) в Калифорнии высоты до 142 м; по отношению к таким великанам корневое давление оказывается бессильным. Кроме того у растений со вполне развернутой листвой в период сильной транспирации корневое давление совершенно отсутствует. Таким образом, при поднятии сока у деревьев, а также у многих других растений, корневое давление решающей роли играть не может.
з) Ледяные сосульки на «плачущих» деревьях. 4 марта 1917 г. около 9 часов вечера я шел по улице Ягдхоф в Лайнце, близ Вены. На этой улице есть аллея из американского клена (Acer Negundo), которая перед этим была сильно подстрижена и потому деревья были обильно покрыты ранами от порезов и пилки. К моему большому удивлению почти с каждого дерева свешивались ледяные сосульки длиной от 1 до 30 см, образовавшиеся на местах поранения. Обычная форма этих сосулек представляет собой остроконечный конус, но реже, если капли выделяются из широкой раны, они принимают вид меча или лезвия ножа, а если во время их образования был сильный ветер, то они висят не отвесно, а наклонно. С этим явлением я был знаком уже давно. Я и раньше наблюдал его в конце зимы в разных местах, но в таком изобилии и в такой красоте не видал его еще никогда. Сосульки на деревьях образовались по всей аллее. Как это объяснить?
Клены принадлежат, как уже сказано выше, к деревьям, наиболее склонным к «плачу». Достаточно в феврале или начале марта, перед распусканием листьев, перерезать ветку толщиной в палец, и тотчас под действием корневого давления из плоскости среза начинает сочиться вода, непрерывно капающая вниз. Если температура дерева выше 0°, а температура воздуха ниже, то капли, выделяющиеся из раны, замерзают и образуют сперва маленькие ледяные сосульки. По ним вновь стекает вода, и если этот процесс продолжается всю ночь, то ледяная сосулька может вырасти до 5—30 см. В тот день, когда мне довелось наблюдать так много красивых сосулек в упомянутой аллее, ночная температура была приблизительно —2° С. При вышеописанных условиях такие ледяные сосульки могут образоваться и на других видах клена и на каждом другом плачущем дереве.
и) Слизетечение у деревьев. Проходя по старой каштановой, ильмовой или тополевой аллее, можно нередко наблюдать любопытное явление. В теплое время года из старых ран на месте распилов или из морозобойных трещин медленно сочится жидкость, правда, в небольшом количестве, но длительно. Одна и та же рана может выделять сок в течение нескольких лет, а так как этот сок содержит в себе в изобилии различные органические вещества, то на влажной поверхности раны поселяются массы бактерий, дрожжевых грибков, а также водорослей. Многие из этих микроскопических существ образуют слизь и благодаря этому придают соку вид студня, почему это явление получило название «слизетечения».
Скопляющаяся на ране масса желтоватого, буроватого или молочного цвета заключает в себе, кроме множества микробов, также и личинки насекомых, мелких червей, инфузорий и др.
Причиной истечения этой слизи является не корневое давление, а местное осмотическое давление, вызываемое поранением ткани. Ранено ли дерево пилой или трещина, проникающая до древесины, образовалась от мороза, во всех этих случаях образующаяся затем заживляющая ткань начинает вследствие высокого осмотического давления выделять небольшие количества сока в течение целых месяцев или даже, исключая холодное время, в течение ряда лет.
Легко доказать, что при истечении слизи мы имеем дело с местным давлением, ограничивающимся раной. Для этого в ствол дерева на некотором расстоянии от сочащейся раны надо вставить манометр, который покажет, что в этом месте нет не только избытка давления, но, напротив, происходит всасывание.
к) Капиллярность. Опыт, который я видел впервые в школе мальчиком и который поразил меня, касался пористости древесины. Учитель показал нам поперечный распил дубовой древесины толщиной в палец и при помощи простого приспособления продавил ртуть через древесину. Мое удивление возросло, когда я увидел, как множество капелек ртути выступало из распила, причем только до тех пор, пока производилось давление. Под давлением ртуть проходит по древесным сосудам — тем сравнительно широким трубочкам в древесине, которые, как мы уже знаем, служат главными путями для проведения воды. На сделанном острым ножом поперечном срезе «испанского тростника», который, как известно, представляет собой ствол лианообразной пальмы (Calamus), видны простым глазом маленькие отверстия (поры), которые представляют собой не что иное, как поперечное сечение сосудов.
Лианы вообще отличаются сравнительно широкими сосудами. Сравните, например, сосуды дикого и культурного винограда, ломоноса (Clematis), хмеля (Humulus) с сосудами различных древесных пород, таких как дуб, гледичия, орех и др.
Для того чтобы убедиться в пористости древесины, которая обусловливается главным образом наличием сосудов, весьма пригодным объектом является испанский тростник.
Если один конец его стебля, длиной в 0,5—1 м, опустить в стакан с водой и начать дуть в верхний конец, то тотчас же под водой станет выходить воздух в виде многочисленных пузырьков.
Через такую сухую трубку из стебля испанского тростника можно пропустить и табачный дым, даже если ее длина равна 1—2 м.
Через более короткий отрезок стебля, соединенный резиновой трубкой с газопроводом, можно пропустить светильный газ и зажечь его на свободном конце стебля.
Значительной пористостью отличается также древесина дуба. Через куски ствола, длиной в 10—20 см и толщиной в большой палец, можно также продуть воздух и табачный дым при условии, что древесина сухая и что в сосудах нет капелек воды.
Эти опыты интересны тем, что они показывают, что сосуды древесины открыты на значительном протяжении, ибо если бы эти тонкие трубочки были местами перегорожены поперечными стенками, то на таком большом протяжении нельзя было бы продуть ни воздуха, ни светильного газа, так как через растительную клеточную оболочку профильтровать газы невозможно. Также и табачный дым не мог бы через нее проникнуть, так как он представляет собой облачко бесчисленных водяных капелек, в которых растворены дегтеобразные вещества табачного листа.
Если одним концом опустить в воду тонкую стеклянную трубочку, так называемую капиллярную, то, как известно, жидкость в капилляре поднимется выше наружного уровня воды.
Это явление должно иметь место также и в сосудах древесины, которые представляют собой крайне тонкие капиллярные трубочки.
Одно время полагали, что капиллярность древесных сосудов как сила, которая, поднимает и удерживает воду в растении, играет большую роль при поднятии сока. Но в действительности дело обстоит не так, так как сосуды растения могут поднять воду лишь на незначительную высоту, всего на 4—17 см.
Если взять кусок стебля испанского тростника длиной в 0,5—1 м втягивать через него воду до тех пор, пока она попадет в рот, то сосуды древесины наполняются водой. Если затем держать тростник вертикально в воздухе, то большая часть воды, капля по капле, вытечет из его нижнего конца и только на небольшом протяжении удержится в нижнем конце стебля под влиянием капиллярности. Так как водоподъемная и водоудерживающая сила сосудов древесины таким образом весьма незначительна, то при подъеме сока капиллярность может играть только второстепенную роль.
С малой способностью капиллярных сосудов удерживать воду связано одно явление, которое я мог впервые наблюдать в девственном лесу на Яве. Если быстро рассечь топориком ствол лианы толщиной в 5 см, то ни из нижнего, ни из верхнего среза вода не потечет. Но если на значительном расстоянии, лучше всего на 0,5—1 м выше среза, вновь перерезать ствол и подержать отрезанный кусок ствола в вертикальном направлении, то из нижней плоскости среза в большем или меньшем количестве (от 0,5 до 1 л) каплями или струей вытечет вода. В первую минуту вытекает довольно много воды, затем все меньше, и через 5 мин. выделение воды большей частью прекращается. Вода, получаемая из сосудов древесины, необыкновенно чиста, свободна от бактерий и в девственном лесу, где часто испытывается недостаток воды, представляла собой для меня приятный освежающий напиток.
Только что описанный опыт может быть проделан и с европейскими лианами, например с вьющимся ломоносом. Если быстро отрезать кусок стебля длиной около 0,5 м этой нашей отечественной лианы и подержать его вертикально, то в сырую погоду из нижней плоскости среза вытечет несколько капель воды, смешанных с пузырьками воздуха.
Теперь я хочу рассказать один эпизод и описать опыт, который также ясно доказывает пористость древесины. Когда примерно в 1895 г. были открыты рентгеновские лучи, я встретил знакомого физика, который чрезвычайно радостно и с воодушевлением стал рассказывать мне о таинственных лучах, проникающих через металлические и толстые деревянные пластинки и после того еще действующих на лежащую под ними фотографическую пленку. В глазах физика выразилось сильное изумление, когда я, шутя, сказал, что я уже много лет показываю на своих лекциях опыт, из которого вытекает, что лучи, проникая через толстый слой древесины, также способны еще действовать на фотографическую пластинку. На его вопрос, как я могу это доказать, я сказал: “Возьмите кусочек испанского тростника в 3-5 см длиной, оба конца которого гладко срезаны острым ножом так, чтобы поперечные сечения сосудов древесины были ясно видны. Направьте конец этого отрезка ствола на солнце, или калильную лампу и посмотрите через него. Тогда, к вашему удивлению, вы увидите солнечный свет, который проникает через древесные сосуды и в конце концов попадает в глаз. Кажется, будто в верхнем конце отрезка ствола видно светящееся сито”. Физик мог фактически убедиться в правильности описанного опыта. Он действительно наблюдал лучи, которые проникают через толстый слой древесины и обладают еще силой воздействия на фотографическую пластинку. Мы оба посмеялись над этой научной шуткой. Все было правильно, только это были не рентгеновские, а обыкновенные лучи света.
л) Транспирация. Под этим термином разумеется отдача растением воды его внешней поверхностью. Почти все растения транспирируют за исключением тех, которые живут под водой или находятся в среде, насыщенной парами, и температура которых не выше температуры окружающей их среды.
Методов количественного учета транспирации мы здесь обсуждать не будем, так как для этого необходимы приборы, а в этой книге мы не останавливаемся на тех опытах, для постановки которых требуется аппаратура. Во всяком случае, тот факт, что растения транспирируют, можно легко обнаружить самым простым образом.
Лист, сорванный с дерева и положенный на стол, уже через несколько часов или через день начинает вянуть, позднее совсем завядает, а еще через два-три дня высыхает. Вследствие отдачи воды он становится легче, тоньше и суше.
В отношении скорости завядания листья проявляют себя различно. Тонкие, мягкие листья, как листья фасоли, белой акации, липы, конопли, быстро транспирируют и увядают. Растения с грубыми кожистыми листьями, как листья дуба, брусники, олеандра, сосны и пихты, транспирируют гораздо медленнее. Суккуленты, т. е. растения, отличающиеся мясистыми толстоватыми листьями или стеблями, как толстянковые (Crassulaceae), кактусовые (Cactaceae) и некоторые из молочаевых (Euphorbiaceae), удерживают воду с большой силой. Один из видов молодила — молодило черепитчатое (Sempervivum tectorum), — находясь на столе без воды, может оставаться живым в течение нескольких недель, так как отдает воду крайне медленно. Совершенно так же проявляют себя побеги очитка (Sedum), портулака (Portulaca), некоторых видов камнеломки и других растений.
При засушивании растений часто приходится сталкиваться с тем досадным обстоятельством, что такие суккулентные растения, положенные между листами бумаги, не сохнут и даже в гербарии некоторое время продолжают расти. Медленная отдача воды у этих растений обусловлена различными приспособлениями, защищающими их от сильной транспирации (толстой кутикулой, восковым покровом и наличием слизи), которые весьма энергично удерживают воду. Как сильно кутикула, — эта тонкая кожица, покрывающая клетки эпидермиса, — и пробковая ткань задерживают транспирацию, можно легко показать на следующих опытах: на стол кладутся два одинаковых яблока, из них одно очищено от кожуры, другое же оставлено неочищенным. Через неделю очищенное яблоко сморщивается и превращается в массу, твердую, как камень, а неочищенное по истечении месяца и больше сохраняется посети без изменения.
Тот же опыт проделывается с двумя одинаковыми клубнями картофеля. С одного снимается бурая пробковая кожура. Уже через неделю очищенный клубень затвердевает, как камень, между тем как на неочищенном клубне почти незаметно никаких изменений.
Оба опыта показывают, в какой сильной степени кутикула у яблока, а у картофеля пробковая кожура задерживают отдачу воды.
Все условия, которые способствуют испарению со свободной поверхности воды или задерживают его, как тепло, свет, воздушные течения, влажность и др., влияют также и на транспирацию растений. Тем не менее транспирация представляет собой не чисто физический процесс, а процесс физико-биологический.
У растения транспирация регулируется посредством анатомического строения: кутикулы, пробковой ткани, восковых покровов и, как мы сейчас покажем, при помощи устьиц. Устьица — это маленькие аппаратики, расположенные в большом числе преимущественно на нижней стороне листа.
Они состоят из двух полулунных клеток, называемых замыкающими клетками, и лежащего между ними щелевидного отверстия, которое кнаружи сообщается с внешним воздухом, а ковнутри — с полостью внутри листа, наполненной воздухом — дыхательной полостью, а через нее с остальными внутренними межклетниками листа. Устьичные щели могут открываться и закрываться. При сухой и ветреной погоде они замыкаются. На свету они большей частью бывают открыты, в темноте закрыты.
Когда растение испытывает недостаток в воде, то для сбережения влаги оно закрывает эти бесчисленные маленькие клапаны. Когда листья освещены солнцем, устьица раскрываются, чтобы дать возможность проникнуть в лист углекислому газу, столь важному для ассимиляции.
a) Метод инфильтрации. Физиологу часто бывает нужно выяснить, открыты ли щели устьица или закрыты. Этот вопрос может быть выяснен простым опытом.
Если на нижнюю сторону освещенного солнцем листа настурции (Tropaeolum) нанести каплю спирта, то в том случае, если щели устьиц открыты, часть листа, покрытая спиртом, при падающем свете кажется темной, а при проходящем прозрачносветлой. Через открытую щель спирт проникает в дыхательную полость, а оттуда в сообщающиеся с ней полости, наполненные воздухом (межклетники). Из них воздух вытесняется спиртом, что и становится заметным по более темной окраске инфильтрированной части листа. Вместо спирта может быть применен бензол, ксилол и скипидар.
С какой чувствительностью устьица реагируют на свет и темноту, показывает следующий опыт.
В полдень теплого солнечного дня лист на кусте сирени (Syringa vulgaris), уже прекратившем свой рост, затемняется посредине с верхней и нижней стороны полоской черной бумаги. Бумага должна плотно прилегать к листу. Достигнуть этого можно лучше всего, приколов ее к листу булавками. Через 24 часа лист освобождается от своего покрова, и нижняя сторона его быстро смачивается крепким спиртом; тогда можно наблюдать, как спирт проникает в те части листа, которые были на свету, и инфильтрирует их, части же, бывшие затемненными, остаются неизменно зелеными. Уже теперь часто с большой отчетливостью можно видеть, насколько инфильтрированные части листа отличаются от неинфильтрированных, предварительно затемненных бумагой. Однако позднее различие становится еще резче, так как спирт в тех местах, где он проник внутрь листа, убивает клетки и через некоторое время, под влиянием действия оксидаз, наступает побурение листовой ткани. Если спрессовать и засушить такой лист в фильтровальной бумаге, то и по прошествии нескольких лет ранее затемненная часть листа, как раз в границах покрышки, остается зеленой, вся же остальная часть будет окрашена в бурый цвет.
При помощи этого же метода легко показать, что многие растения ночью или при искусственном затемнении закрывают свои устьица и что на одном и том же дереве или кустарнике устьица в зависимости от освещения проявляют себя очень различно; далее, что при ветре или при завядании растения устьица часто закрываются, что на одном и том же листе в течение его развития они нередко функционируют различно, и многое другое.
b) Кобальтовый метод. Если пропитать полоски фильтровальной бумаги 5-процентным раствором хлористого кобальта и затем высушить их около печки или на солнце, то легко убедиться в том, что такая бумага в сухом состоянии — голубого, во влажном же — красного цвета. Этим изменением окраски солей кобальта Шталь воспользовался для опытов с транспирацией.
Если лист, у которого устьица сосредоточены на нижней стороне, покрыть с обеих сторон сухой, следовательно голубой, кобальтовой бумагой и положить все это вместе между двумя стеклянными пластинками, то бумага на нижней стороне листа вскоре станет красной, в противоположность бумаге, лежащей сверху, которая или совсем не окрашивается в красный цвет, или краснеет гораздо позднее. В чем заключается причина? Снизу через открытые устьица обильно выделяются водяные пары, которые и вызывают изменение голубой окраски в красную. На верхней поверхности листа устьиц не имеется и потому бумага долгое время остается сухой и сохраняет голубой цвет.
c) Целлофановый метод. Целлофан — это очень тонкая, прозрачная, легко сгибающаяся и крайне гигроскопичная бумага, состоящая из клетчатки, без волокон и пор. Ее легко можно получить в писчебумажных магазинах, как бесцветную, так и окрашенную.
Вебер обратил внимание на то, что эта бумага может служить прекрасным средством для определения величины транспирации, а этим, косвенно, и для определения степени раскрытия устьиц. Для этой цели из листа целлофана вырезаются полоски различной величины, в зависимости от величины листа, взятого для опыта, лучше всего в форме длинного прямоугольника, приблизительно в 10—66 мм длины и 5—25 мм ширины. Сухими пальцами берут конец полоски и плотно накладывают ее на испытуемый лист. Если устьица открыты, то вследствие сильной отдачи воды листом полоска скоро, большей частью в течение нескольких секунд, отгибается кверху, располагаясь перпендикулярно к пластинке листа.
Чем шире раскрываются щели устьиц, другими словами, чем сильнее происходит транспирация, тем быстрее сгибается кверху полоска целлофана. Опыт удается тем лучше, чем тоньше бумага.
Так же как и при пользовании инфильтрационным и кобальтовым методом, при помощи целлофановой бумаги легко и просто удается установить во время экскурсий, открыты ли устьица или закрыты, находятся ли они только на нижней, или только на верхней стороне листа, или на той и другой, ибо только там, где устьиц нет или они закрыты, полоска бумаги не поднимается кверху.
d) Увядание срезанных побегов. Если срезать облиствленный побег липы, бука или фасоли и поставить его в стакан с водой, то он в течение довольно долгого времени останется свежим. Если же срезать его не на воздухе, а под водой и оставить плоскость среза погруженной в воду, он сохранится свежим гораздо дольше, чем тот, который был срезан на воздухе. Это связано с отрицательным давлением воздуха, находящегося в сосудах. А именно, во время сильной транспирации воздух в сосудах находится в разреженном состоянии. Когда ветка перерезается, то сосуды древесины вскрываются и вследствие этого под давлением внешнего воздуха в них на большое расстояние вгоняется воздух или, если ветка была отрезана под водой, — вода. При врывании в сосуды воздуха задерживается передвижение сока, при поступлении же воды этого препятствия не создается, и одновременно получается добавочный приток воды. Вот почему ветка и остается свежей в течение более продолжительного времени.
м) Отводящий ток. Обыкновенно ток воды по стволу движется вверх, но при особых условиях он в силу необходимости принимает обратное направление, т. е. движется от вершины к основанию ствола. Так, например, это происходит в следующем опыте.
Отрезанная от материнского растения ветка дикого американского винограда, виноградной лозы или турецкой фасоли (длиной в 1—1,5 м) своей вершиной опускается в стакан с водой на глубину 5—10 см, между тем как остальная облиствленная ее часть остается на воздухе и усиленно транспирирует. Через некоторое время (1 день) можно заметить, что вершина побега, находящаяся под водой, становится вялой и мягкой, хотя она совершенно лишена была возможности транспирировать.
Это на первый взгляд парадоксальное явление объясняется так: вследствие того, что листья, находящиеся в воздухе, отчленены от корня, они извлекают воду сначала из стебля, а в конце концов и из вершины побега, причем в таких размерах, что и самая вершина, хотя она и находится подводой, становится вялой.
Погруженный в воду конец побега не в состоянии сам себя снабжать водой, и так как энергично транспирирующие листья вытягивают из него воду вплоть до увядания, то и он неизбежно завядает.
Обычно так называемый транспирационный ток движется кверху, но только что описанный опыт показывает, что он может принимать и обратное направление, что в этом случае и обусловливает завядание под водой верхушки побега.
н) Поглощение воды листьями. Поступление воды в растение обычно происходит через корень. Но нередко и листья обнаруживают способность поглощать воду, а именно те из них, которые легко смачиваются. К этому особенно приспособлены мхи. Они могут совершенно завянуть, но если поместить в воду только их облиствленные стебли без ризоидов и следить за тем, чтобы они не могли поглощать воду через раны на стебле, то в них через листья быстро поступает вода, они вновь становятся свежими и приобретают тургор.
То, что и листья высших растений посредством осмоса могут всасывать воду, легко показать на следующем опыте.
Срывают несколько листьев одного из видов пеларгонии (Pelargonium zonale) и кладут их на 2—3 дня на стол, на который падает рассеянный свет. По истечении этого срока они оказываются абсолютно завядшими и совершенно теряют свой тургор. Тогда часть листьев погружают пластинками в воду, между тем как срезы черешков смазывают вазелином и они, высовываясь из воды, торчат в воздухе. Через 24 часа листья, погруженные в воду, становятся вновь свежими и восстанавливают свой тургор, в противоположность контрольным экземплярам. Если листья, находившиеся в воде, вновь стали свежими, то, следовательно, они восприняли воду через поверхность своей пластинки. То же показывают опыты со смачивающимися листьями многочисленных других растений.
Описанные опыты свидетельствуют о том, что при движении воды в растении транспирация играет важную роль, то же можно было бы сказать и о силе сцепления и о роли жизнедеятельности клетки, но в этом случае мы не ставим своей задачей входить в исследование этих вопросов.
Ток ассимилятов
При солнечном свете в зеленых частях растения, в его хлорофилловых зернах из углекислого газа и воды образуются сахар и крахмал; они могут вступать в соединение с другими веществами и тогда получаются аминокислоты и белок. Все эти соединения носят название ассимилятов. Но эти вещества не остаются в листе, а передвигаются в ствол, в корень и повсюду, где происходит рост и новообразование клеток.
Раньше физиологи считали, что у высших растений имеется восходящий ток воды по древесине и нисходящий ток ассимилятов. В общем и целом этот взгляд приблизительно верен, однако не следует думать, что имеются только эти два главные тока, так как кроме них могут оказаться еще и другие; все они подчиняются потребностям растения. Если где-либо формируется почка, цветок, лист, плод, корень или где-нибудь находится открытая рана, то в эти места направляется питательный ток, которой может идти и вверх и вниз, направо или налево, вперед или назад. Итак, кроме уже упомянутых главных токов есть токи, идущие в разных направлениях.
То, что ток ассимилятов действительно движется вниз по коре, может быть доказано простыми опытами.
Если окольцевать ствол лиственного дерева, т. е. срезать кору до самой древесины в форме кольца в 1—3 см шириной, то через некоторое время верхний край раны, благодаря получаемому им излишку питания, утолщается, и через несколько недель или месяцев в этом месте постепенно образуется толстый наплыв. На нижнем крае также может наступить заживление и образоваться утолщение, но оно всегда слабее, чем на верхнем крае раны.
Если ассимиляты движутся по коре вниз и если срезано кольцо коры и таким образом путь для тока пластических веществ прегражден, то выше кольцевой раны должно происходить накопление ассимилятов, что создает условия для избыточного питания в этой части растения.
Если окольцованное дерево растет в тенистой, влажной местности, то через некоторое время может произойти полное заживление кольцевой раны. Через новообразовавшуюся кору ток ассимилятов может снова беспрепятственно достигать корней. По отношению к кольцеванию деревья проявляют чрезвычайно различную стойкость: есть такие, которые быстро поправляются, другие, если даже кольцо имеет сравнительно большую ширину и полностью еще не затянулось, могут еще просуществовать год-другой, и наконец имеются и такие, которые, как белая акация (Robinia), уже через несколько дней начинают завядать, так как у этого дерева вода движется только по последнему годичному кольцу древесины, а оно, вследствие обнажения коры, быстро засыхает. Таким образом, можно чрезвычайно быстро убить дерево белой акации, сняв кольцо коры с главного ствола.
Однако и очень стойкие по отношению к кольцеванию деревья, которые при незатянувшейся ране могут прожить один-два года, в конце концов все-таки погибают, так как корни их, не имея хлорофилла, не в состоянии вырабатывать органические вещества и принуждены пользоваться ассимилятами, вырабатываемыми листьями. Поэтому, как только запасные вещества истощатся, дерево должно погибнуть от голода. Если же ниже окольцованной части стебля имеются облиствленные ветви, которые ассимилируют и доставляют свои ассимиляты корням, то дерево может прожить много лет. Садовники давно уже заметили, что окольцованные ветви плодовых деревьев уже на другой год после кольцевания приносят гораздо больше цветов и плодов. Этот прием так блестяще себя оправдал, что снятое кольцо коры получило название «волшебного» кольца.
Накопляющиеся благодаря кольцеванию ассимиляты обусловливают лучшее питание ветки, расположенной выше раны, и вместе с тем более обильное развитие цветов и плодов. Но, мало того, они ускоряют также и созревание плодов и в некоторой степени предохраняют их от преждевременного осыпания.
Кольцевание может быть заменено перетяжкой ствола. Если обвязать ствол или ветку крепкой проволокой, то она, вследствие утолщения дерева, охватывает его все теснее и теснее — сдавливает его, вследствие чего нисходящий ток ассимилятов также застаивается выше пояса. Если в следующем году плодоношение повысится, то пояс можно удалить, так как иначе он слишком глубоко врежется в ветку.
Для того чтобы повысить плодоношение, применяют также скручивание и надламывание ветвей.
Скручивание производится следующим образом: полуодеревеневшую, пышно развивающуюся ветку берут большим и указательным пальцами посредине и поворачивают раз или два вокруг ее продольной оси. Кора при этом или разрывается, раздавливается или на ней образуются трещины. Древесина и сердцевина при этом также могут получать поранения. После этого ветвь отгибают кверху вместе с верхушечным побегом, который или срезают, или оставляют. Скручивание ветки дает особенно хорошие результаты у груши.
Надламывание веток следует производить, когда они летом начинают деревенеть или уже одеревенели. Ветку или надламывают путем сгибания, или надрезают, но всегда лишь настолько, чтобы движение сока было только более или менее задержано, и чтобы ветка выше раны в достаточной мере снабжалась водой. Для таких опытов особенно пригодны яблони.