В прежнее время ученые стремились установить различие между животным и растением. Сначала полагали, что растение отличается от животного тем, что обладает зеленым пигментом — хлорофиллом. Однако такого различия не существует, ибо имеются многочисленные растения, низшие (грибы) и высшие [«Петров крест», подъельник многоцветный, надбородник и др.], которые совершенно лишены хлорофилла.
Одно время также полагали, что различие между животным и растением заключается в дыхании. Животное вдыхает кислород и выдыхает углекислый газ, а растение якобы поступает противоположным образом. Это ошибочное представление основывалось на смешении процессов дыхания с процессом ассимиляции углекислого газа. Но теперь мы знаем, что ассимиляция происходит только в зеленом растении, состоит в поглощении углекислоты и одновременном выделении кислорода и происходит на свету. Напротив, дыхание происходит во всяком живом существе, безразлично — зеленое ли оно или нет, находится ли оно на свету или в темноте. Растение дышит совершенно так же, как и животное. Оно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Далее существовало мнение, что животное способно к произвольным движениям, а растение неспособно. Но и это представление было опровергнуто, так как легко доказать, что растение располагает широкой возможностью движения, а на внешние раздражения, вызываемые теплом, светом, электричеством, механическими и химическими влияниями, отвечает движениями и часто реагирует с такой отчетливостью, которая вызывает удивление. При этом растение часто обнаруживает такую чувствительность, которая превосходит чувствительность человека. Если мы сравниваем высшие растения с высшими животными, то нам бросаются в глаза резкие различия, но если мы спускаемся к более низким и наконец к самым низким живым существам, то в конце концов всякое различие исчезает, и уже нельзя решить, следует ли относить то или иное живое существо к числу животных или растений, ибо принципиального различия между растением и животным не существует.
Что касается движения, то, конечно, надо признать, что движения растений, за некоторыми исключениями, происходят весьма медленно, и для ясного обнаружения требуют остроты наблюдения и тонкой аппаратуры.
Животное, как общее правило, двигается очень быстро; если дело идет о поимке добычи, то его движения иногда молниеносны. Хищная птица должна летать целые часы, прежде чем ей представится возможность добыть какое-либо животное, и то это часто удается только при помощи весьма быстрого движения. Рыба вынуждена долгое время плавать и, наконец, с быстротой молнии бросаться на свою добычу. Без такого рода движений рыбам, хищным птицами и зверям пришлось бы голодать, и они были бы обречены на гибель. Как общее правило, в таких исключительно быстрых движениях растение не нуждается, так как оно обычно закреплено в почве и из нее получает пищу. Можно сказать, что стол для растения как бы всегда накрыт: вода и растворенные в ней минеральные соли извлекаются на месте из почвы, а необходимую для питания углекислоту доставляет воздух.
Хотя растение прикреплено корнем к определенному месту, его органы должны быть целесообразно расположены и направлены. Корни должны расти книзу, стебель кверху, а листья должны занять положение, благоприятствующее их освещению. И растение в течение своего исторического развития приспособилось, при помощи хотя и медленных движений, так располагаться в окружающей его среде, чтобы дать возможность своим органам в совершенстве выполнять свою задачу.
Какими же средствами пользуется растение, чтобы получить возможность движения? Животное, если мы оставим в стороне низших животных, выработало для движений особую мускульную ткань; растение такой ткани не имеет, тем не менее оно нашло различные пути и средства, которые позволяют ему производить самые различные движения: оно пользуется для этого: 1) набуханием, 2) ростом, 3) тургором и 4) сцеплением частиц.
Движения, вызываемые набуханием
Под набуханием, или впитыванием, мы понимаем проникновение воды в пространство между мельчайшими частичками тела, сопровождаемое увеличением его объема.
Набухание, конечно, отличается от капиллярности. При последней вода проникает в уже существующие свободные пространства, причем объем тела не увеличивается. Если сухой кирпич положить в воду, то вода проникает в мельчайшие свободные пространства, вытесняя перед собой воздух, причем объем кирпича не изменяется. Напротив, при набухании, например при набухании траганта, желатины или оболочки растительной клетки, вода просачивается в пространство, которое еще нужно создать; мельчайшие частички вещества раздвигаются пробивающейся водой, и поэтому увеличивается и объем тела.
В растительном мире набухание играет большую роль. Почти все составные части клетки способны набухать: стенка клетки, протоплазма, ядро, хроматофоры, крахмальные зерна, кристаллы белка. Сухой лист, кусок сухого дерева или сухой коры, сухой цветок набухают, если они соприкасаются с водой.
Если на противоположных сторонах органа растения набухание идет с различной силой, получаются движения изгиба, которые нам давно известны на примерах иерихонской розы и двух видов селагинеллы. Но и среди европейской флоры нет недостатка в движениях, вызываемых набуханием; мы приведем несколько относящихся сюда примеров.
а) Шишки сосны (Pinus silvestris). Шишки обыкновенной сосны хорошо известны всем. Когда они лежат в лесу, на земле, то на них можно еще заметить крючкообразно изогнутый назад стебелек, а на сухих шишках — широко растопыренные в разные стороны чешуи. Чем суше воздух и почва, тем сильнее растопыриваются чешуи шишки, образуя с осью шишки угол в 90° и больше.
Если же опустить раскрытую шишку в воду, то при медленном впитывании влаги нижняя сторона каждой чешуи разбухает сильнее, чем ее верхняя сторона, и поэтому чешуя изгибается в сторону средней оси шишки до тех пор, пока все чешуи плотно не покроют друг друга и вся шишка не окажется закрытой.
Движения набухающих чешуй происходят очень медленно, невидимы простым глазом и могут быть констатированы только при более длительных промежутках времени. Приведем пример.
Сухая растопыренная шишка была опущена в стакан с водой на четыре часа.
Через 15 мин. еще не замечалось никакого закрывания чешуй.
Через 25 мин. оно замечалось уже ясно.
Через 50 мин. было вполне ясно заметно.
Через 90 мин. шишки почти закрылись.
Через 120 мин. шишки почти закрылись.
Через 180 мин. шишки вполне закрылись.
Таким образом, растопыренная, раскрытая шишка в течение 3-часового пребывания в воде полностью закрылась.
Внешний вид раскрытой и закрытой шишки совершенно различен. Раскрытие чешуй закрытой шишки требует значительно больше времени, чем обратное движение, так как прейдет довольно много времени, пока вынутая из воды и лежащая на воздухе шишка потеряет поглощенную ею воду. Шишки, положенные на стол для высыхания, раскрывают свои чешуи приблизительно через 24 часа и полностью через 48 часов.
С гигроскопическими движениями чешуй сосновых шишек связано своеобразное потрескивание, раздающееся в сосновом лесу. Я помню одну прогулку в прекрасный майский день. Ясный солнечный свет заливал лес, воздух как бы застыл, все было тихо и спокойно. Когда я, растянувшись на траве, рассматривал голубой небесный свод, до меня время от времени то отсюда, то оттуда стали долетать звуки характерного потрескивания. Мне казалось, что шум должен исходить от какого-нибудь насекомого или птицы, но при более внимательном прислушивании скоро выяснилось, что потрескивание исходит от шишек на дереве черной сосны (Pinus Laricio). Когда эти шишки высыхают под лучами солнца, чешуи их разъединяются, внезапно выгибаясь наружу, причем раздается слабое потрескивание. Это быстрое гигроскопическое движение и является причиной, казалось бы, такого таинственного лесного шума.
б) Шишки ели (Picea excelsa). Чешуи сухой шишки ели также заметно расходятся в стороны. Но если шишку положить в воду, то они в течение 1—2 час. плотно ложатся одна на другую и сама шишка значительно съеживается. Влияние набухания становится особенно заметным, если шишку ели только наполовину опустить в воду. Чешуи, лежащие в воде, плотно примыкают к средней оси шишки, между тем как чешуи, оставшиеся в воздухе, продолжают быть растопыренными. Поэтому часть шишки, опущенная в воду, оказывается узкой, а находящаяся в воздухе — широкой.
Любопытно, что вода, в которую погружена шишка, вскоре (от 1/4 часа до 1 часа) начинает окрашиваться в винно-красный цвет, постепенно становящийся более интенсивным и переходящий в гранатовокрасный; в ней оказывается много дубильных веществ, синеющих от железных солей. Красное красящее вещество, выделяемое шишками, до сих пор не изучено, и его следовало бы подвергнуть химическому изучению.
в) Движение листочков у кукушкина льна (Polytrichum). Чрезвычайно быстрые движения, вызываемые набуханием, можно наблюдать у часто встречающегося в лесах листостебельного мха — кукушкина льна (Polytrichum commune) и у родственных ему видов. У свежих растений мха листочки направлены в сторону от стебля. Если высушивать мох, оставив его лежать на столе, то листочки с кончиком, направленным кверху, передвигаются по направлению к стебельку, пока почти совсем или совсем не соприкоснутся с ним. На свежем растении олиствленный стебелек мха кажется широким, на сухом — узким. Если опустить такой высохший стебелек в воду, то уже вскоре можно наблюдать, как листики начинают отходить от стебелька и вновь занимают свое прежнее растопыренное положение, как у свежего растения.
I. Опыт. Сухое растеньице с прилегающими к стебельку листочками погружаем в воду. Уже в течение 2 мин. листочки начинают отодвигаться от стебелька и принимают такое же положение, как и на свежем стебельке.
II. Тот же опыт. Листочки в течение 1 мин. отодвигаются от стебелька на 90° или больше, переходя из вертикального положения в горизонтальное.
Независимо от этого движения половинки листа, в сухом состоянии соприкасающиеся друг с другом своей верхней стороной, расправляются так, что стебелек снова получает тот же самый вид, как у свежего растения.
Двулетние и трехлетние листочки двигаются быстрее, чем более молодые, как в направлении от стебля, так и к стеблю. Если вынуть растеньице из воды и положить его на солнце, то как только листочки отдадут впитанную ими воду и начнут высыхать, они снова прикладываются к стебельку, однако обратное движение происходит значительно медленнее, чем движение в воде. Движения листочков совершаются не только в воде, но и в среде, насыщенной парами, которую легко получить, если на обыкновенную тарелку опрокинуть стакан и налить небольшой слой воды.
г) Иммортели, или бессмертники. Весьма подходящим объектом для наблюдения движений, вызываемых набуханием, служит цветочная головка сложноцветных: гелихризума. соломенного (Helichrysum bractcatum), аммобиума крылатого (Ammobium alatum), колючника бесстебельного (Carlina acaulis) и многих видов сушеницы (Gnaphalium).
д) Колючник бесстебельный (Carlina acaulis). При сухой погоде цветочные головки этого растения из семейства сложноцветных, по-немецки называемого «чертополох — предсказатель погоды» (Wetterdistel), остаются открытыми, т. е. листочки обвертки, отливающие серебристым цветом, лучисто отогнуты кнаружи. При дождливой погоде цветочные головки закрываются, так как листочки обвертки загибаются к центру соцветия и закрывают цветы.
Если листочки обвертки, отогнутые кнаружи, как это бывает в сухом воздухе, снизу смочить, они тотчас же начинают загибаться к центру головки, так как нижняя сторона обверточных листочков сильнее набухает, чем верхняя. При высыхании идет обратный процесс — нижняя поверхность листочков стягивается сильнее, чем верхняя, и листок выгибается поэтому кнаружи.
Непосредственно над нижним эпидермисом расположен слой толстостенных клеток (склеренхимы). Эти клетки сильнее набухают, чем лежащая над ними ткань, что и вызывает загибание обверточных листков внутрь головки.
Конечно это растение не предсказывает погоду, а только отмечает степень влажности воздуха, точно так же, как и все другие растения, которым народная молва неправильно приписывает роль предсказателей погоды.
е) Гелихризум (Helichrysum). Гелихризум — соломенный цветок, часто встречающийся в садах. Его разводят не только в садоводстве для венков, но также и в деревенских садах. Обвертки соцветия, состоящие, из многих рядов желтых, желтовато-коричневых, белых или розовато-красных листочков, имеют соломенный вид.
Когда цветочная головка освещается солнцем или высушенная лежит на столе, листочки обвертки отклоняются в сторону от расположенных в центре головки трубчатых цветов и образуют многолиственный ореол, который, если провести по нему пальцем, шуршит, как солома.
Если такую сухую лучистую головку опустить в воду, то уже через полминуты листочки обвертки приходят в движение; через 2 мин. головка закрывается уже на половину, через 15 — на три четверти, а примерно через 22 мин. — полностью. В среде, насыщенной водяными парами, головка также закрывается, только движения листочков протекают гораздо медленнее. При высушивании листочки обвертки отгибаются от центра и головка снова раскрывается.
В садоводстве моего отца гелихризум в большом количестве разводился для изготовления венков. Когда зимой эти цветы сотнями ссыпались в корзинку и ставились рядом с теплой печкой, головки цветков начинали раскрываться, и из корзины раздавалось шуршание и потрескивание, вызываемое трением листочков обвертки, раскрывающихся в теплом сухом воздухе.
Еще тогда мать моя сказала мне, что желтые бессмертники очень хорошо окрашиваются в красный цвет, если их окунуть в раствор буры.
То же явление можно наблюдать и у другого вида колючника (Carlina corymbosa). Под водой уже через полминуты его цветочные головки начинают закрываться, а через 15 мин. они уже совсем закрыты.
ж) Аммобиум крылатый. Аммобиум крылатый, родом из Австралии, отличающийся зеленым крылатым стеблем, нередко разводится в наших садах. Цветочная головка, около 1,5 см в диаметре, состоит из оранжево-желтого диска трубчатых цветочков, которые окружены снежно-белой многолиственной обверткой. Движение листочков обвертки происходит здесь значительно медленнее, чем у гелихризума, оно становится заметным только минут через пять, но под водой и у аммобиума обвертка уже через 15—20 мин. полностью закрывается.
Механизм описанного движения у бессмертников сводится к тому, что нижняя сторона листочков обвертки сильнее набухает, чем верхняя, поэтому она становится выпуклой, а верхняя — вогнутой, что и ведет к тому, что листки обвертки загибаются к центру головки, а при высыхании от центра. Заслуживает внимания, что набухание вызывает движение как у живых, так и у мертвых листочков обвертки. Цветочные головки гелихризума, аммобиума, колючника и сушеницы могут в течение ряда лет сохраняться в ящике стола, и хотя и отмирают, но сохраняют тот же внешний вид, как и у живого растения; вот почему эти растения и получили название бессмертников — иммортелей.
з) Коробочки у различных видов кипрея (Epilobium). Весьма подходящий объект для наблюдения над быстрым движением, возникающим под влиянием набухания, представляют собой раскрывшиеся коробочки различных видов кипрея.
Когда раскрывшиеся коробочки высыхают и начинают высыпать семена, снабженные летучками, все четыре сухих плодолистика крутой дугой изгибаются. Если такой сухой раскрывшийся плод погрузить в воду и оставить в ней, то коробочка начинает так быстро закрываться, что при внимательном наблюдении можно простым глазом подметить, как двигаются кончики плодолистиков, замыкающих коробочку. Обратное движение, сопровождаемое постепенным выпрямлением плодолистиков коробочки, начинается тотчас же, и через каких-нибудь 4—5 мин. выпрямление их почти заканчивается.
Движения, вызываемые ростом
а) Геотропизм. Всюду, где на земном шаре встречаются ели и пихты, можно видеть, что их стволы поднимаются кверху прямо, как свечи, а главный корень растет вертикально вниз в направлении к центру Земли. Не только в Европе, но всюду на нашей планете главная ось дерева расположена в направлении отвеса, т. е. в направлении радиуса земного шара.
Так как на нашей Земле имеется только одна сила, которая действует в направлении отвеса, а именно сила тяжести, то уже на основании этого соображения становится весьма вероятным, что именно эта сила и является причиной того, что ось дерева располагается в отвесном направлении.
Доказательством этого положения послужили опыты Найта, в которых сила тяжести комбинировалась с центробежной силой, и опыта Сакса, в которых проростки, расположенные в горизонтальной плоскости, при помощи часового механизма подвергались весьма медленному вращению, благодаря чему они не были под односторонним влиянием силы земного притяжения.
Какое влияние оказывает сила тяжести на направленность роста развивающихся частей растения, в этом легко убедиться, наблюдая над проростками.
Покроем глубокую тарелку сырой фильтровальной или промокательной бумагой и положим на нее семена кукурузы, непосредственно перед тем набухавшие в воде 12—14 час.; затем, чтобы прорастающие семена находились в темноте, покрываем их перевернутой тарелкой и заботимся о том, чтобы среда, в которой происходит прорастание, всегда оставалась влажной; для этого берем полоску промокательной бумаги, которую одним концом опускаем в плошку, наполненную водой, а другим концом в тарелку с прорастающими семенами. Вскоре семена начинают прорастать. Стебельки растут вверх, корешки — вниз. Если мы изменим первоначальное положение проростка и положим его таким образом, чтобы стебли и корешки лежали в горизонтальной плоскости, то при благоприятных условиях роста потребуется от 1 до 4 часов для того, чтобы оба органа снова приняли вертикальное направление, стебелек направился вверх, а корешок вниз.
Удивительно, что существуют и такие органы, как корневища адоксы мускусной (Adoxa moschatellina), различных видов осоки (Carex) и ситняги (Heleocharis), которые, находясь в горизонтальном положении, сохраняют его, а выведенные из него, под влиянием силы тяжести вновь растут таким образом, что возвращаются к горизонтальному положению.
Способность растений под влиянием силы земного притяжения занимать определенное направление по отношению к вертикали носит название геотропизма. На основании сказанного можно различать три вида геотропизма: положительный геотропизм — когда орган растения растет отвесно вниз, отрицательный — когда он растет вверх, и трансверсальный (поперечный) — когда орган развивается в горизонтальном направлении. Главные стержневые корни характеризуются, как общее правило, положительным геотропизмом, стебли первого порядка и черешки листьев — отрицательным, а многие корневища — трансверсальным геотропизмом.
Как быстро стебель растения поднимается вверх под влиянием геотропизма, можно отчетливо наблюдать, если горшечные растения, как, например, плектрантус кустарниковый (Plectranthus fruticosus), колеус (Coleus) или хризантемум положить горизонтально, а также, если осторожно пригнуть молодой стебель подсолнечника (Helianthus annuus) и закрепить его в этом положении. Уже в тот же день или на другой можно установить, что в зоне роста растение изгибается кверху. Геотропизм представляет собой явление роста: под влиянием силы тяжести горизонтально расположенный стебель начинает сильнее расти на нижней стороне, здесь он удлиняется, становится выпуклым, изгибается кверху и таким образом занимает снова вертикальное положение.
В природных условиях на каждом шагу можно наблюдать, что стебли, выведенные из своего нормального вертикального положения ветром, дождем или животными, снова возвращаются к нему.
Стебли и корень могут делать это до тех пор, пока эти органы способны к дальнейшему росту. Однако в некоторых случаях у растений имеются и такие приспособления, которые дают возможность уже вполне выросшим органам возобновлять свой рост под влиянием силы земного притяжения и вызывают их выпрямление. Прекрасным примером такого явления могут служить узлы соломины злаков.
Как известно, соломины злаков расчленяются узлами, которые представляют собой сочленения, расположенные у основания влагалища листа. Если соломина злака каким-нибудь образом попадает из вертикального положения в наклонное или горизонтальное и притом в такой фазе ее развития, когда и междоузлия и узлы уже сформировались, то узлы, и именно только они, снова получают импульс к росту, причем они растут гораздо сильнее на нижней стороне, чем на верхней; благодаря такому одновременному росту нескольких узлов происходит выпрямление соломины.
Такое восстановление вертикального положения стебля оказывается весьма полезным для хлебов при «полегании», ибо только в прямом положении облиствленные стебли могут интенсивно ассимилировать и давать обильное плодоношение.
Аналогичные приспособления встречаются и у других растений, помимо группы злаков.
У различных видов пикульника (Galeopsis), недотроги (Impatiens), подмаренника (Galium) на концах междоузлий стебля находятся довольно толстые вздутия, которые функционируют, как узлы у злаков.
Если стебель пикульника, растущего в естественных условиях, положить горизонтально и закрепить его в этом положении при помощи деревянных зажимов, то сочленения его под влиянием силы тяжести начинают сильно расти на своей нижней стороне и благодаря этому снова поднимают стебель вертикально.
б) Гелиотропизм. Свет в жизни растения играет весьма значительную роль. Только на свету зеленое растение может создавать из углекислого газа, находящегося в воздухе, органические вещества, что происходит главным образом через посредство листьев, — они и являются главнейшими органами питания у растений. Поэтому понятно, что у растения в течение его филогенеза выработалась способность так располагать свои органы по отношению к падающим лучам, чтобы они возможно лучше выполняли свою задачу. Это происходит при помощи гелио- или фототропизма.
Картофель, прорастающий в темном подвале, развивает чрезвычайно удлиненные побеги, растущие в сторону вентиляционного отверстия, через которое проходит свет. Растения, растущие на краю леса, на которые свет падает сбоку, направляют свои стебли и листья от теневой стороны на свет.
Растения, стоящие в комнате на окне, освещенном с одной стороны, получают одностороннее развитие; у них формируется особая передняя и особая задняя стороны, так как их стебли и черешки листьев повертываются в сторону улицы, а пластинки листа располагаются перпендикулярно к падающим лучам.
Но свет влияет на направление роста не только наземных, но и подземных частей растений. Это часто можно наблюдать по отношению к корням, которые обычно растут в сторону от света.
В зависимости от того, как располагаются органы растения по отношению к свету, мы различаем: положительный гелиотропизм, при котором орган растения повертывается к свету, отрицательный — когда он уходит отсвета, и трансверсальный гелиотропизм — когда орган растения располагается перпендикулярно к падающим лучам.
Положительный гелиотропизм, как общее правило, проявляют стебли и листовые черешки, отрицательный — многие в почве живущие корни, а также и воздушные, а трансверсальный гелиотропизм — пластинки листа. Отрицательный гелиотропизм весьма отчетливо проявляется и на усиках или прицепках винограда; они резко отворачиваются от света.
В естественных условиях гелиотропизм в большинстве случаев отчетливо не проявляется, так как солнце как бы обходит вокруг растения и утром освещает его с востока, днем с юга и вечером с запада. Да и с северной стороны на растение падает сравнительно сильный рассеянный свет. Но если свет в каком-либо месте падает по преимуществу с одной стороны, как например на опушке леса, тогда на побегах, цветах и листьях гелиотропизм сказывается весьма отчетливо.
Очень ясно можно наблюдать влияние фототропизма на настурции (Tropaeolum majus), если она посажена вблизи стены дома. Тогда черешки всех листьев оказываются направленными от стены, а пластинки листьев располагаются перпендикулярно по отношению к наиболее сильному падающему на них рассеянному свету.
Как раз на листьях настурции можно наблюдать, насколько они чувствительны к различной интенсивности света.
Если растение находится случайно в таком месте, где оно получает свет и справа и слева, то листовая пластинка устанавливается перпендикулярно к равнодействующей, которая слагается из различной интенсивности обоих источников света.
Настурция, посаженная в горшке и поставленная в комнате между двумя окнами, освещенными приблизительно одинаково, растет не в направлении к какому-либо из окон, а в пространстве между ними.
Проростки вики и чечевицы отличаются совершенно исключительной чувствительностью к свету; поставленные как раз посредине между, казалось бы, двумя одинаково сильными лампами накаливания, эти проростки не растут, как можно было бы ожидать, прямо кверху, но изгибаются по направлению к одной из ламп, так как она несколько светлее, чем другая.
Растение реагирует на такую разницу в интенсивности света, которую не может различить человеческий глаз, даже вооруженный бунзеновским фотометром. Перед нами — удивительный пример того, что чувствительность растения превышает чувствительность человеческого глаза, и оказывается прекрасным физиологическим фотометром.
a) Постоянное световое положение. Листья многих растений располагают свои пластинки перпендикулярно к тому направлению, по которому падает наиболее интенсивный рассеянный свет, и, закончив свой рост, длительно остаются в том же положении. Это положение и носит название постоянного светового положения. Так, например, в буковом лесу обратите внимание на листья тех веток, на которые самый сильный свет падает с зенита. Они расположены более или менее горизонтально, перпендикулярно к свету, и капельки росы и дождя с них поэтому не скатываются.
b) Переменное световое положение. Не всегда листья занимают постоянное световое положение, но меняют его в зависимости от освещения. Таковы, например, листочки сложных листьев многих бобовых растений. У основания этих листочков лежат вздутия или сочленения, и при помощи них они располагают свою пластинку в соответствии с преобладающей в настоящий момент интенсивностью света. Так, например, у белой акации (Robinia pseudacacia) листочки стремятся избегнуть сильного прямого света полуденного солнца, для чего они поднимаются над горизонтальной плоскостью и как бы пропускают мимо себя свет. При сильном рассеянном свете они располагаются горизонтально, а ночью они отклоняются вниз. Положение листочков здесь не постоянное, а меняющееся.
c) Компасные растения. У нашего дикого салата (Lactuca scariola) мы можем наблюдать интересное явление, состоящее в том, что в незатененных местах верхушки его листьев направлены к северу и к югу. Растение встречается на пустырях. На затененных местах листья направлены во все стороны, но если они в течение большей части дня освещаются прямым солнечным светом, то при помощи изгибов и поворотов пластинки их принимают вертикальное положение и становятся на ребро, так что их продольная ось направляется с севера на юг. Таким образом, поверхностью своих листьев, направленной на восток, они улавливают лучи утреннего солнца, а с запада — лучи вечернего солнца, но благодаря вертикальному расположению пластинок своего листа избегают особенно сильного полуденного света. Вследствие этой своеобразной ориентации листьев на север и на юг Lactuca scariola и некоторые другие растения получили название растений-компасов.
d) Совместное действие гео — и гелиотропизма. Если вертикально стоящий стебель, например стебель проростка фасоли, освещается сбоку, то в силу гелиотропизма он наклоняется к источнику света и благодаря этому перемещается из вертикального положения в наклонное. Но тогда на него начинает действовать отрицательный геотропизм, вследствие чего он снова стремится вернуться к отвесному положению, из которого его снова выводит одновременное влияние света. Таким образом возникает состязание между влиянием гелио — и геотропизма, и в конечном результате ось стебля устанавливается по направлению равнодействующей этих обеих сил. У проростков, особенно чувствительных к свету (к ним относятся проростки гороха, чечевицы, вики), гелиотропизм настолько преобладает, что они растут горизонтально по направлению к источнику света или даже растут вниз, если источник света расположен ниже проростков.
е) Изменение вида гелиотропизма. Льнянка (Linaria cymbalaria) встречается на развалинах строений, на скалах и каменистых берегах рек, а в виде висячего растения разводится также и на окнах. Ее светлофиолетовые цветки расположены на цветоножках длиной в несколько сантиметров и сначала под влиянием положительного гелиотропизма направлены кверху. После оплодотворения или отцветания цветоножки изменяют свою ориентацию к свету; до сих пор в силу положительного гелиотропизма они были направлены к свету, теперь они становятся отрицательно гелиотропичными и поворачиваются в сторону субстрата. Это представляет собой известное преимущество для растения, благодаря чему оно получает благоприятную возможность помещать свои плоды и семена между неровностями, трещинами и маленькими отверстиями в почве. Таким образом, семена не случайно падают вниз со стен и скал, а размещаются именно там, где для развития растения имеются благоприятные условия.
Движения, вызываемые тургором
В нормальной живой клетке клеточный сок в силу осмотического поглощения воды оказывает давление на плазматическую оболочку; последняя растягивается, давит на клеточную стенку и растягивает ее. Это давление, которое производит содержимое клетки на клеточную стенку, называется тургорным давлением, или просто тургором.
Изменение тургора также может вызвать движения, и о них сейчас будет речь.
Движения, вызываемые тургором, особенно часто можно наблюдать у растений, принадлежащих к отряду бобовых и к семейству кисличных. Приведем несколько примеров, когда эти движения происходят особенно быстро.
а) Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella). Кислица часто встречается в лесах и относится к тенелюбивым растениям. Ее тройчатые листья реагируют на резкие колебания света или сотрясения быстрыми изменениями своего положения в пространстве. Если осторожно сорвать не слишком старый и не слишком молодой, но вполне развившийся лист, листочки которого расположены приблизительно горизонтально, и затем, держа его за черешок в руке, несколько раз провести но нему пальцем и потрясти его, то через несколько минут листочки опускаются вниз.
Из этих опытов видно, что листочки уже в течение короткого времени (4—5 мин.) перемещаются из горизонтального положения в почти вертикальное.
Каким путем идет это передвижение листочков книзу после сотрясения? У основания каждого листочка находится вздутие — так называемое сочленение, которое состоит из чрезвычайно сочной паренхимы и расположенного в центре относительно узкого сосудистого пучка.
Если лист подвергается сотрясению, то вода из нижней части сочленения переходит в верхнюю, в нижней тургор ослабляется, а в верхней еще более повышается, вследствие чего лист и повисает книзу. Описанное движение можно наблюдать и у других наших видов кислицы: у кислицы прямостоячей, кислицы рогатой.
б) Белая акация (Robinia pseudacacia). У обыкновенной белой акации, родом из Америки, после сотрясения также происходит относительно довольно быстрое движение листочков, в особенности в полуденное и вечернее время. Лист акации сложно-парно-перистый, и у основания общего черешка листа и у каждой пары листочков находится сочленение.
Если при горизонтальном расположении листочков произвести сотрясение листа, несколько раз ударив по нему ладонью или быстро пропустив перистые листочки между кончиками пальцев, то в последующие минуты можно наблюдать, как опускаются листочки.
Так как каждый отдельный листочек белой акации довольно велик (его длина составляет около 5—8 см), то после сотрясения его кончик проходит в 3—5 мин. довольно большой путь, длиной около 10 см. У стыдливой мимозы и у биофитума чувствительного движение происходит еще гораздо быстрее, но и у белой акации скорость движения все же настолько велика, что можно непосредственно глазом наблюдать передвижение кончиков листочков, так как оно значительно превосходит скорость движения большой стрелки карманных часов.
Механизм движения совершенно тот же, что у рассмотренного нами движения кислицы.
в) Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris). Барбарис обыкновенный представляет собой распространенный почти по всей Европе и в других частях света кустарник высотой около 3 м с желтыми цветами, свисающими простыми кистями. Цветы его состоят из 6 чашелистиков, 6 лепестков венчика, 6 тычинок и короткой верхней завязи с широким рыльцем. Тычинки реагируют на прикосновение и сотрясение. Их нити при обычном состоянии дугообразно прижаты к внутренней поверхности лепестков венчика.
Если к внутренней стороне тычиночной нити прикоснуться острием карандаша или заостренной палочкой, то тычиночная нить сейчас же начинает передвигаться по направлению к завязи, так что пыльник вместе с пыльцой прилегает к краю рыльца. Такое же движение вызывается и насекомыми. Как только пчела попробует сосать нектар, обильно накопившийся в глубине цветка, она прикасается к тычиночной нити и вызывает раздражение ее, в результате которого тычинка тотчас же начинает наклоняться к центру и переносит пыльцу или на насекомое, или на край рыльца.
Движение раздражения тычинок барбариса относится к разряду сейсмонастических движений, вызываемых сотрясением, но оно может также быть вызвано и высокой температурой, электрическими разрядами, воздействием хлороформа, уксусной кислоты и других веществ.
Это движение тычинок барбариса многие исследователи считают полезным для опыления; Гебель, однако, сомневается в этом.
г) Нежник обыкновенный (Helianthemum chamaecistus). Различные роды из семейства ладанниковых (Cistaceae), к которым принадлежит и прелестный нежник (Helianthemum), представляют интерес своеобразным физиологическим явлением, редко встречающимся в растительном царстве, а именно быстрым движением, которым растение реагирует на механическое раздражение.
На травянистых горных склонах среди других видов мы легко можем встретить и обыкновенный нежник (Helianthemum chamaecistus). Желтые, весьма недолговечные цветы растения появляются утром, в предполуденные часы на солнце широко раскрываются, но после полудня их венчики закрываются и опадают.
У нераздраженного цветка его многочисленные тычиночные нити всей массой наклонены внутрь, но если по ним быстро провести иголкой, то они тотчас же начинают отклоняться к наружной стороне цветка и притом с такой быстротой, что это движение можно легко наблюдать простым глазом. Оно много быстрее, чем движение большой стрелки карманных часов. Если затем цветок оставить в покое, то в течение 10—15 мин. тычиночные нити, двигаясь к центру цветка, возвращаются в прежнее положение и могут вновь реагировать на раздражение.
Если стоит чересчур ветреная погода или если цветы очень часто посещаются насекомыми, то опыт не удается или удается плохо, так как тычиночные нити слишком часто подвергаются сотрясению. Однако беде можно легко помочь, сорвав цветущие побеги, быстро поместив их в стакан с водой и оставив стоять в комнате на полчаса или час. В спокойной атмосфере цветы снова становятся склонными реагировать на раздражение, они становятся чувствительными, и их способность к движению может быть немедленно продемонстрирована описанным выше способом. Особенной чувствительностью отличаются тычинки у молодого только что открытого цветка, следовательно — до полудня. К вечеру, когда лепестки венчика опадают, тычинки реагируют на раздражение менее отчетливо.
д) Портулак (Portulaca). Огородный портулак (Portutaca oleracea) имеет желтые цветы со свободными или почти свободными лепестками, с 8—15 тычинками и коробочкой, вскрывающейся крышечкой. Садовая форма портулака, к которой относятся мои наблюдения, со своими великолепными цветами, окрашенными то в красный, то в розовый, то в желтый, то в белый цвет, составляет украшение цветников, хотя и скоро преходящее, так как цветы имеют очень короткую продолжительность жизни — только один день. Они раскрываются рано утром, закрываются в послеполуденные часы и уже к вечеру совершенно свертываются и закрываются.
Особенно интересно у этих цветов поразительное движение многочисленных тычинок, реагирующих на сотрясение. Если сорвать побеги с раскрывшимися цветами, поставить их в стакан с водой, на полчаса оставить их в покое и затем провести кончиком карандаша по тычиночным нитям (их имеется около 40—50), то лес тычинок приходит в движение, тычиночные нити с заметней скоростью начинают двигаться взад и вперед, причем пыльник в 1—2 сек. проходит путь в 1—5 мм. Если провести по тычинкам справа налево, то они начинают двигаться слева направо и обратно.
Все эти явления сильно напоминают уже описанные движения тычиночных нитей у обыкновенного нежника (Helianthemum chamaecistus).
Восхитительное зрелище представляют собой зрелые коробочки, у которых отскакивают крышечки и становится видной масса маленьких с металлическим блеском семян, отливающих радужными цветами.
е) Сложноцветные (Compositae). На растениях подсемейства цинариевых также можно наблюдать сравнительно быстрое движение тычиночных нитей. Различные виды василька, бодяка (Cirsium), кульбаба копьелистная (Leontodon hastilis) и другие растения особенно пригодны для этого. Они отличаются тем, что их тычиночные нити под влиянием толчка, сотрясения, короче говоря, под влиянием механического раздражения, внезапно сокращаются и укорачиваются и при этом в большом количестве выпускают из пыльников пыльцу.
Все 5 тычиночных нитей свободны, но их пыльники склеены между собой. В состоянии покоя тычиночные нити в средней своей части изогнуты наружу, но, под влиянием раздражения, они выпрямляются. В середине между тычиночными нитями и их пыльниками расположен столбик, который часто возвышается над пыльниками.
Если тычинки трубчатых цветов получают быстрый толчок от насекомого, посетившего цветок, или если нанести удар иглою, то они тотчас же укорачиваются и выпрямляются. При этом можно видеть, как пыльники скользят вдоль столбика примерно на 1—2 мм. Через некоторое время тычиночные нити вновь возвращаются в свое прежнее положение и могут снова с успехом подвергаться раздражению.
Бодяк огородный (Cirsium oleraceum) — растение, часто встречающееся на лугах, представляет собой хороший объект для опыта. Сорвите побег с цветочной головкой, у которой уже раскрылись самые крайние ряды цветов, оставьте его на некоторое время спокойно постоять в стакане воды, а затем быстрым движением иглы ударьте сбоку один из цветков. За этим тотчас же последует легкое движение; кончик столбика проходит при этом путь в 1—2 мм, пыльники несколько оттягиваются вниз и одновременно, при посредстве образующих как бы щеточки волосков столбика, из них освобождается значительное количество пыльцы.
Укорачивание тычиночных нитей вызывается тем, что вода из их клеток внезапно выходит в находящееся между клетками воздухоносное межклеточное пространство. Эластическое укорачивание, вызванное раздражением, может составить значительную часть первоначальной длины тычиночных нитей. Выступившая из клеток вода постепенно вновь возвращается в них, тычиночные нити принимают свою первоначальную длину и снова могут подвергаться раздражению.
Василек (Centaurea cyanus), встречающийся в хлебных полях и разводимый в садах, хорошо всем известен. Но не все знают, что тычинки этого цветка также способны реагировать на раздражение и что с васильком можно проделать интересный опыт. Если несколько цветов василька вместе с стебельками оставить спокойно стоять в воде, а затем коснуться иглой или острием карандаша склеенных вместе пыльников, то тотчас же можно заметить колебательные движения и одновременно из пыльников освобождается много пыльцы. Механизм этого движения тот же самый, что и в предыдущих случаях у бодяка и у всех цинариевых с раздражимыми тычинками.
Если под руками нет полевых васильков, то можно с таким же успехом взять какие-нибудь родственные виды, как, например, василек луговой (Centaurea jacea) или василек метельчатый (Centaurea paniculata).
Кульбаба копьелистная (Leontodon hastilis) — весьма распространенное луговое растение и оно в высшей степени пригодно для нашего опыта, так же как и другие цинариевые.
Такие же описанные нами движения легко можно наблюдать у цветов часто разводимого в садах бессмертника (Helichrysum bracteatum). Только здесь они не так бросаются в глаза, так как цветы его значительно мельче.
Это в высшей степени интересное движение тычинок у сложноцветных служит целям опыления. Благодаря движению пыльников пыльца в большом количестве как бы щеткой вычищается из них, и насекомые, посещающие растения, обильно нагружаются пыльцой и способствуют этим переносу ее с цветка на цветок.
ж) Раздражимые рыльца встречаются у некоторых видов семейств: акантовых (Acanthaceae), норичниковых (Scrophulariaceae) и родственных с ними семейств бигнониевых (Bignoniaceae), мартиниевых (Martyniaceae), пузырчатковых (Lentibulariaceae). Способность к раздражению очень просто и легко наблюдать на рыльце мимулуса желтого (Mimulus luteus) — растения из семейства норичниковых, завезенного из западной части Северной Америки. Это растение часто разводится у нас в садах, а в некоторых случаях растет даже в одичалом виде. Столбик этого красивого желтого цветка заканчивается на верхушке двулопастным рыльцем. Эти лопасти своей внутренней стороной реагируют на раздражение. В обычном положении они широко расходятся друг от друга, однако с поразительной быстротой в 5—15 сек. смыкаются, если их коснуться или провести по ним несколько раз тонкой травинкой или заостренной спичкой. При этом они своими внутренними сторонами тесно соприкасаются и замыкают в себе цветочную пыльцу, принесенную насекомыми.
Аналогичные наблюдения можно сделать и на яркожелтых цветах обыкновенной пузырчатки (Utricularia vulgaris), а также на цветах часто разводимой в парках катальпы (Catalpa bignonioides).
Польза, связанная со способностью рыльца к раздражению, до сих пор с определенностью не выяснена и взгляд, что удержание чужой пыльцы между двумя лопастями рыльца устраняет самоопыление, еще недостаточно обоснован.
Столбики многих сложноцветных точно так же реагируют на механическое раздражение. Так, например, если пригибать иглой в разные стороны столбик гайлардии (Gaillardia hybrida), широко распространенного садового растения, то под влиянием этого механического раздражения он сокращается [по Гебелю на 8,4—28%, а столбик гелениума (Helenium) максимально на 12,7%].
Гебелю мы обязаны также интересным наблюдением, что соцветия маргаритки и одуванчика (Taraxacum officinale) реагируют на сотрясение и закрываются. Краевые цветы обоих названных растений, после ряда толчков пальцем, отчетливо загибаются кверху, подобно тому как это происходит, когда они закрываются к вечеру.
Сюда относятся также и наблюдения Зеегера, который нашел, что венчик горечавки стелющейся (Gentiana prostrata) медленно закрывается, если в трубчатую часть его проникает маленькое насекомое или если потрогать место прикрепления венчика. Также и Гебель нашел способные к раздражению венчики у горечавки сумчатой (Gentiana utriculosa) и горечавки весенней (Gentiana verna), а Молишу горечавки четырехлопастной (Gentiana quadrifida), растущей в области Гималаев.
з) Сон растений. Листья многих растений из семейства мотыльковых, кисличных и др. в ночное время находятся в ином положении, чем днем. Листочки перистого листа белой акации (Robinia pseudacacia), если на них падает прямой солнечный свет, косо поднимаются вверх, в рассеянном свете они располагаются более или менее горизонтально, а после захода солнца или ночью они наклоняются вниз, так что соприкасаются друг с другом нижними своими сторонами. Тогда про них говорят, что они «спят», и это положение листьев со времени Линнея носит название «сон растений». Выражение это не очень удачно, так как это явление не имеет ничего общего со сном высших животных и человека.
Подобно листочкам белой акации ведут себя листочки и многих других мотыльковых растений; однако бывают случаи, что листочки отклоняются ночью не вниз, а вверх, как, например, у вязеля разноцветного (Coronilla varia) и у лугового клевера (Trifolium pratense).
Кислица обыкновенная (Oxalis acelosella) на рассеянном свете располагает свои обратно-сердцевидные тройчатые листочки более или менее в горизонтальном положении, ночью же наклоняет их вниз. Но помимо представителей двух упомянутых семейств имеются еще и другие имеющие «сон» растения. Упомянем только щирицу (Amaranthus Blitum), молодые, еще растущие листья которой ночью наклоняются вниз, табак (Nicotiana tabacum), у которого молодые листья ночью поднимаются кверху, недотрогу, виды мари (Chenopodium) и лебеды (Atriplex). Движения «сна», или как их еще называют, никтинастические движения, встречаются и у многих цветов: у хризантемы (Chrysanthemum frutescens), пупавки полевой (Anthemis arvensis), дикой ромашки (Matricaria chamomilla), у которых язычковые цветочки ночью опускаются вниз. У конских бобов (Vicia faba) и у гороха (Pisum sativum) боковые лепестки, называемые «крыльями», днем расходятся в сторону от «лодочки», а ночью прилегают к ней.
В чем же причина никтинастических движений? — Смена дневного и ночного освещения. Если же ее нет, т. е. если растение, которое производит никтинастические движения, будет непрерывно освещаться или будет помещено в темноту, то ритмический характер этих периодических движений исчезает, хотя и не тотчас, а сохраняется еще некоторое время подобно тому, как качающийся маятник приходит в положение покоя не сразу, а постепенно.
Если растения находились раньше под влиянием смены освещения, происходившей через каждые 12 час., то сначала и при длительном затемнении этот ритм все еще сохраняется, и только тогда, когда вследствие длительного отсутствия света наступают болезненные нарушения, устанавливается некоторого рода оцепенение, и движение листочков прекращается.
То, что никтинастические движения вызываются сменой освещения, вытекает также из того, что 12-часовой ритм, наступающий при нормальных условиях, при помощи соответствующей продолжительности освещения и затемнения может быть заменен 3-часовым или 6-часовым ритмом, и растение вынужденно подчиняется ему.
На различных взглядах о значении сна для растений мы останавливаться здесь не будем, так как взгляды, высказанные Дарвином и Шталем, не выдерживают строгой критики (Гебель).
Одно только твердо установлено, что благодаря вертикальному расположению листьев ночное излучение тепла уменьшается и что поэтому лист меньше охлаждается, чем при горизонтальном положении.
Механизм никтинастического движения основывается на том, что на верхней и нижней стороне их листа тургор меняется в обратном направлении. У растений из семейств мотыльковых и кисличных при основании листочков имеются сочленения в виде подушкообразных вздутий. Когда листочек вечером начинает наклоняться книзу, то это происходит оттого, что тургор в верхней части сочленения повышается, а внизу ослабляется, поэтому верхняя часть сочленения удлиняется, а нижняя укорачивается. Если листочек поднимается кверху, то дело обстоит как раз наоборот: все сводится к изменению тургора на двух противоположных сторонах сочленения. То же самое происходит и у «спящих» листьев, которые не имеют сочленений.