Факультет

Студентам

Посетителям

Болезни корневых систем сосны

Fomitopsis annosa (Fr) Bond, ct Sing. (Fomes annosus Fr) — корневая губка. Она имеет ряд морфологических форм: F. annosa f. incrustans, f. macraulos, f. multistriata.

Но все они идентичны по своему воздействию на растения и не обладают ясно выраженной приуроченностью к определенным древесным породам. Корневой губкой поражаются сосна, ель, пихта, лиственница, кедр, можжевельник и др. Всего 25 пород.

Корневая губка вызывает наиболее вредное заболевание корней в насаждениях естественного происхождения всех возрастов, а также в лесных культурах. Вопросам изучения этого серьезного заболевания посвящены исследования А. М. Анкудинова, А. А. Юницкого, А. Т. Вакина, С. Н. Горшина, Л. В. Любарского, С. Ф. Негруцкого, И. А. Алексеева, Н. И. Федорова, Н. В. Катичевой, А. Я. Лауска, Р. А. Крангауз, А. М. Жукова, А. П. Василяускаса и многих других.

Думас и Хубес классифицируют гриб Fomes annosus Cke. (Heterobasidion annosum Bref) как один из наиболее опасных возбудителей болезней в северной зоне Канады.

Плодовые тела имеют очень разнообразную и часто неправильную форму, от 5 до 15 см и более в поперечнике и до 3,5 см толщины, резупинантные или корковидные, инкрустирующие субстрат, или распростерто-отогнутые, иногда раковинообразные до приплюснуто-плоских и сидячих, часто срастающихся и сливающихся по нескольку. Поверхность в молодости опушенная, неровно бугорчатая, морщинистая, концентрически бороздчатая, светлоокрашенная, скоро покрывающаяся тонкой светло-бурой или шоколаднобуроватой коркой, с возрастом голой, матовой, под конец темнеющей; края бледные, стерильные, более или менее острые, иногда волнисто-лопастные. Ткань мягкая, пробковая до деревянистой, несколько волокнистая, беловатая или слегка охряная, 0,3—0,8 см толщиной. Трубочки неравно слоистые, нарастающие ежегодно на 2—7 мм, одного цвета с тканью. Поры округло-угловатые, неправильной формы, 0,25—0,6 мм в диаметре. Гифы слабо ветвистые, толстостенные, бесцветные, с редкими перегородками, без пряжек, 2—4,5 мкм толщиной. Базидии размером 9—15×5—6,5 мкм. Споры широко эллипсоидальные, почти шаровидные, бесцветные, размером 4,5—6,0X3,5—4,5 мкм. Растет на пнях и корнях, выступающих из почвы, вообще на нижних затененных частях стволов.

Плодовые тела появляются на корнях лишь при наличии хорошо развитой гнили, высокой влажности субстрата, доступе воздуха и рассеянного света. Рост их в природе начинается с июня и идет до заморозков. Скорость роста достигает до 3—4 мм в сутки. По мере роста спороносным является лишь нижний слой трубочек. В плодовом теле площадью 100 см2 содержится до 18—20 млн. спор. В течение вегетационного периода среднее по размерам плодовое тело гриба продуцирует свыше 2 млрд. спор.

Плодовые тела корневой губки характеризуются высокой энергией дыхания и активностью окислительных ферментов. Это связано с потребностью большого количества питательных веществ при образовании и рассеивании спор.

Корневая губка распространяется как вегетативным путем — по корням деревьев, так и с помощью спор. Оптимальный pH 4,0. Оптимальная температура для роста мицелия 22—24°, а спор 28—30° Температура 43° оказывает летальное действие на грибницу.

Помимо базидиоспор корневая губка может образовывать конидиальное спороношение. Конидии появляются с мая по октябрь на пнях, поверхностных корнях и других местах. Прорастают в течение суток при температуре 20—22° Конидиоспоры заражают пни и представляют большую опасность первичного заражения и распространения губки в сосняках.

Среди исследователей, занимающихся проблемами корневой губки, до сих пор нет единого мнения о связи поражаемости сосны этой болезнью с количеством определенных питательных веществ в почве. Одни из них считают, что заболевание корней сосны связано с недостатком в почве калия или с бедностью почв фосфором и калием, другие связывают это с низким содержанием в почве гумуса и азота, хотя имеются сведения о том, что высокое содержание азота в почве способствует развитию корневой губки. В своих исследованиях некоторые ученые не установили отчетливой связи между количеством питательных веществ в почве и состоянием сосны. Поражение сосны в лесу наблюдается в очень широком диапазоне — от боров до трудов.

Среди причин, влияющих на усыхание сосен и поражение их корневой губкой, следует отметить корчевку пней, глубину обработки почвы, густоту посадки культур и их состав, внесение минеральных удобрений, посев многолетнего люпина и др.

Эпифитотии корневой губки в сосняках большинство исследователей связывает с выращиванием сосны на почвах, вышедших из-под длительного сельскохозяйственного пользования. Среди причин, способствующих развитию этой болезни и перехода ее в эпифитотию, являются накопление насаждений, восприимчивых к корневой губке, повреждения насекомыми, резкие изменения уровня грунтовых вод, близость расположения очагов инфекции, частая подверженность сосняков снеголому, ветровалу и бурелому и отрицательные последствия некоторых видов хозяйственного вмешательства.

По данным А. П. Васпляускаса, к основным причинам, определяющим повышенное распространение корневой губки в хвойных насаждениях, которые произрастают на почвах, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования, относится создание чистых хвойных и слишком густых культур с последующим проведением в них рубок ухода без применения защитной обработки пней.

Около 50% рубок производится в летнее время, а пни срубленных деревьев остаются без защитной обработки. Эти рубки носят выборочный характер и проводятся с применением различных средств механизации, в результате чего подросту и оставленным к росту деревьям наносятся многочисленные механические повреждения. Далее А. П. Василяускас отмечает, что в условиях Литовской ССР 30% иней летней и 14% зимней рубок ухода в сосновых культурах, заложенных на бывших сельскохозяйственных угодьях, в естественных условиях заражаются корневой губкой. Такое количество точек первичной инфекции вполне достаточно для массового распространения болезни. В дальнейшем в результате соприкосновения и срастания корней болезнь переходит на корни здоровых деревьев, вследствие чего образуются прогалины и происходит общее изреживание насаждений.

Таким образом, проведение рубок ухода в сосновых культурах без защитной обработки пней является основным фактором, способствующим первичному заражению насаждений корневой губкой, а интенсивность рубок определяет количество точек проникновения первичной инфекции гриба и тем самым степень расстройства насаждений.

Гриб вызывает интенсивное усыхание сосны в разных географических зонах. Площади очагов губки в елово-пихтовых и сосновых древостоях составляют десятки тысяч гектаров. Зараженность достигает 25—40% и больше.

Вызываемое грибом заболевание деревьев носит очаговый характер. Возникновение и прогрессирующее развитие очагов обусловливается благоприятно складывающимися для жизнедеятельности гриба лесорастительными условиями (наличие толстого слоя неразложившейся подстилки, соприкосновение и срастание корневых систем различных деревьев, достаточная влажность, затененность и др.). Наиболее сильно куртинный характер заболевания выражен у пораженных грибом сосняков, в молодых культурах лиственницы, у можжевельника, т. е. у пород с острой формой болезни. Для ели, пихты, кедра характерна хроническая форма заболевания, при которой процесс болезни продолжается в течение ряда десятилетий. Особенно сильная активизация корневой губки наблюдается после засушливых лет, которые вызывают резкое снижение прироста и ослабление насаждений.

Гриб поражает возобновление и перестойные деревья. Процесс заболевания и отмирания наиболее интенсивно протекает у молодых сосен. Зараженность ели и пихты с возрастом постепенно увеличивается. Отмирание обычно происходит в спелом и перестойном возрасте в результате ветровалов и буреломов из-за сильного развития сердцевинной гнили в корнях и нижней части ствола.

В культурах, созданных на старопашнях, болезнь развивается интенсивнее, чем на лесных почвах. Большой устойчивостью отличаются насаждения, созданные при редкой посадке (деревья в аллейных посадках вдоль дороги).

Важнейшим условием, способствующим распространению гриба, является полнота древостоев. С увеличением полноты, особенно свыше 0,8, зараженность деревьев резко возрастает — до 14—20% и выше.

Распространение гриба в сильной степени зависит от условий местопроизрастания и типов леса. Наиболее сильное заражение сосняков приурочено к таким типам леса, как свежая суборь и свежая судубрава. В кедровниках на заболоченных, торфянистых или высокогорных почвах со слабовыраженными почвообразовательными процессами зараженность единичная.

Проведенные исследования очагов корневой губки в Бузулукском бору показали, что поражение здесь сосняков II—V классов возраста на 85% имеет куртинно-очаговый характер. Было выявлено 288 га очагов корневой губки. Количество усохших деревьев составляло 55%. Корневая губка, вызывая куртинное отмирание древостоя, приводит к изреживанию и расстройству сосняков, открывая тем самым путь сорной растительности под полог леса и усиливает влияние засухи. С развитием корневой губки тесно связано размножение вторичных вредителей.

Исследовалось автором также распространение корневой губки в зависимости от состояния деревьев и условий местопроизрастания. Полученные данные, по классификации В. Г. Нестерова, показали, что здесь поражаются губкой деревья, отставшие в росте, или так называемые стадийно более старые (до 89%) с тупой кроной (50,6%) и темной, сильно трещиноватой корой (97,8%). Зараженность корневой губкой увеличивается от более сухих, бедных к более богатым типам леса (в лишайниковом сосняке — 2,2%, ложнотравяном — 46,7%). Здесь сказываются отрицательно большое количество органических веществ и мертвых растительных остатков в почве и в подстилке, являющейся средой для развития корневой губки, а также благоприятная для гриба влажность почвы.

В последние годы в Швеции уделяется большое внимание исследованиям развития корневой губки в результате механических повреждений (трактора, тягачи) при рубках ухода. По данным Нилссона и Хиппеля, это заболевание наиболее сильно развивается при механических повреждениях в радиусе до 50 см от ствола (50—100% случаев заражения). Повреждение корней на расстоянии 50—100 см от ствола вызывает 10—25% случаев заболевания, а на расстоянии более 1 м — 0—5%. Распространение корневой губки можно уменьшить, если не наносить повреждения корням вблизи ствола. С экономической точки зрения повреждение корней на расстоянии 0,7—1,0 м от ствола не имеет существенного значения.

У сосны и кедра гриб поражает корневую систему и комлевую часть дерева. Столь ограниченная локализация гнили у сосны обусловлена тем, что клетки ядра, заболони, а также луба и камбия подвергаются гниению в одинаковой степени активно. Это позволяет мицелию быстро распространяться во всех направлениях и поражать живые части дерева, вызывая его ослабление. У деревьев, находящихся на грани отмирания, наступает резкое уменьшение всасывания воды из-за поражения корневой системы и снижения влажности клеток и тканей. Это приводит к созданию неблагоприятных условий для дальнейшей активности жизнедеятельности гриба. Рост и распространение его постепенно замедляются, а со временем и вовсе прекращаются. Гниль успевает проникнуть вверх по стволу до момента усыхания сосны на расстояние, равное примерно двум диаметрам ствола, измеренным у шейки корня. У ели через 10 лет после повреждения дерева гниль распространяется на высоту 2—3 м, а через 33 года — более 5 м.

Корневая губка относится к лигниноразрушающим грибам и характеризуется высокой активностью лакказы, которая принимает участие в разложении лигнинового комплекса.

Гниль древесины ствола и корней относится к коррозионному типу гниения, причем характер гнилостного разложения зависит от породы дерева.

Сосна на внедрение паразита (гиф) реагирует обильным выделением смолы, в результате чего пораженный участок древесины пропитывается смолой. Гниение древесины проходит 4 стадии. Первая характеризуется частичным засмолением древесины летних слоев годичных колец. На второй стадии наступает полное засмоление древесины, она становится прозрачной в проходящем свете и приобретает оранжевую окраску. На третьей стадии засмоленность исчезает, древесина приобретает коричневую окраску, появляются белые пятна целлюлозы. Четвертая стадия характеризуется образованием мелких пустот и отверстий, древесина становится волокнистой с повышенной влажностью и гнилым запахом.

Скорость распространения гнили: сосна — 8 см в год; ель — 48, пихта — 57 и лиственница — 33 см. Гниль распространяется от места заражения вверх быстрее, чем вниз по стволу и корням.

Поражение и прогрессирующее отмирание корневой системы у деревьев с корневой губкой приводит к значительным нарушениям в водном режиме больных деревьев. Так, с увеличением ослабленности дерева содержание сока в лубе снижается в 3 раза, снижается влажность хвои и древесины.

На пораженных губкой корнях сосны наблюдается значительное увеличение и изменение состава скипидара (более чем в 150 раз). Если в корнях здоровых деревьев содержание скипидара 0,06%, то в древесине корней первой стадии гнили — 9,4%.

Сопротивление прохождению электрического тока по мере ослабления деревьев увеличивается (на 40%).

Процесс заболевания, вызываемого корневой губкой, сопровождается определенными нарушениями в газовом обмене (дыхание и фотосинтез) больного растения, ведет к уменьшению активности окислительных ферментов (каталазы, пероксидазы и др.) и характеризуется резким снижением содержания хлорофилла.

Корневая губка способна развиваться не только на живых деревьях, но и на мертвом отпаде, что позволяет грибу длительное время сохранять свою жизнеспособность.

Почва в зараженных участках является источником инфекции этого гриба.

Носители инфекции — нераскорчеванные пни в пораженных грибом насаждениях. Наличие контактов инфицированных корней со здоровыми позволяет грибу переходить на здоровые корни и вызывать их загнивание. На полусгнивших корнях возникают плодовые тела и образуются конидии. Конндиоспоры образуются главным образом на пораженной древесине.

В распространении гриба, особенно в условиях достаточной увлажненности, существенная роль принадлежит базидиоспорам, разносимым ветром, землеройными животными и насекомыми.

В Белоруссии в сосняках от 5 до 30% площади очагов обусловлено совместным развитием опенка осеннего и корневой губки. Первичное заражение хвойных молодняков корневой губкой и опенком осенним возможно уже в возрасте 4—7 лет. Взаимоотношения корневой губки и опенка осеннего на корневых системах сосны выражаются следующим образом: взаимно ослабляя дерево, оба гриба способствуют друг другу при заражении корней; после отмирания дерева грибы стремятся освоить всю корневую систему и комлевую часть ствола, что приводит к антагонизму. Одновременно, путем контакта корней происходит распространение корневой губки и опенка в насаждении.

Снижение уровня грунтовых вод в результате мелиораций болот может стимулировать распространение и вредоносность указанных грибов. Повышение же уровня грунтовых вод значительно снижает распространение и вредоносность этих паразитов, уменьшает возможность возникновения очагов.

Phaeolus schweinitzii (Fr ) Pat. — трутовик Швейница, или войлочно-бурый.

Шляпки одиночные или собранные по нескольку штук, губчатые, 4—20—30 см шириной и больше, от 1 до 3,5 см толщиной, сильно варьирующие по форме: воронковидные, неправильно лопастные, округлые или полуокруглые, сидячие или с зачаточным, иногда коротким пеньком: поверхность щетинисто-шершавая или коротковойлочная, впоследствии почти голая, иногда неясно зональная, несколько бороздчатая, неровная, темно-серо-желтая до каштановой и темно-бурой. Ткань мягкая, губчатая, вначале пропитанная водой, с возрастом твердеющая, в сухом состоянии хрупко крошащаяся и очень легкая, волокнистая, оранжевая до буро-ржавой; трубочки низбегающие, 2—6—(8) мм длиной, с тонкими стенками; поры большие, 0,5—2 мм в диаметре, ячеистые, угловатые или неправильные, позднее извилисто-узорчатые с зубчатыми краями; поверхность трубчатого слоя желтая, под конец бурая до темно-каштановой. Гифы трамы шляпки бледно-коричневые, тонкостенные, длинные, без пряжек, но с перегородками 3—6—12 мкм толщиной. Гифы трамы трубочек неясные, плотно лежащие, 2—4 мкм толщиной. Базидии размером 18—32×0—7 мкм, слабо окрашенные. Споры бесцветные или со слабым оливково-желтым оттенком, яйцевидные до почти эллипсоидальных, с одной стороны плоские, размером 5—9×3; 5—4,5 мкм.

Плодовые тела обычно растут у корней, реже в нижней части стволов и пней. Заражение растущих деревьев происходит через корни спорами и мицелием гриба. Гниль центральная, бурая, заходит в ствол на 1,0—1,5 м. В гнилой древесине масса трещин с белыми пленками мицелия. Гниение активное. Гриб обычен на сосне, лиственнице, ели и реже лиственных породах. Вследствие поражения корней деревья усыхают и подвергаются ветровальности. Встречается повсеместно в хвойных старовозрастных запущенных насаждениях в европейской части СССР и на Кавказе. В Хреновском бору заражение сосны достигло 28%; в горах Крыма зараженность грибом составляла 5—10%.

Armillariella mellea (Fr.) Karst. — опенок. Плодовые тела в виде буроватых шляпок на центральной ножке. В верхней части ее имеется пленчатое кольцо. Шляпка мясистая, упругая, сначала выпуклая, затем плоская или с бугорком, в центре желто-бурая с буроватыми чешуйками. Диаметр шляпок от 2 до 8(15) см. Гименофор пластинчатый (пластинки ниспадающие), вначале белый, затем светло-бурый, красноватый.

Базидиоспоры (7—9×5—8 мкм) бесцветные, эллипсоидальные, гладкие. Споры овальные, бесцветные, размером 6—9 мкм. Белые споры гриба в массе рассеиваются ветром и при прорастании образуют бесцветный, нитевидный мицелий, который затем формирует белые, веерообразные скопления, распространяющиеся под корой. Белые шляпки переходят в состояние ризоморф, имеющих вид черных шнуров. Круглая их форма развивается в почве, а плоская под корой.

Опенок размножается базидиоспорами, которые могут прорастать только на мертвых пнях, а заражение деревьев происходит вегетативным путем при помощи ризоморф. Переходу ризоморф от больного к здоровому дереву способствуют срастание корней и их контакты. Плодовые тела появляются в сентябре, обычно собранные в большие группы на пнях, либо у основания пораженных деревьев, а иногда на высоте 2—3 м. Нередко плодовые тела развиваются прямо на почве. Опенок способен длительное время существовать за счет мертвых органических остатков, развиваясь на древесине. Молодые плодовые тела съедобны.

В сосновых лесах опенок наносит ущерб молодым культурам в возрасте 3—15 лет, созданным на лесосеках, где сохранились пни лиственных пород (чаще дуба!. Иногда он встречается в более старых насаждениях. Период времени от заражения до отмирания в молодых культурах (5—7 лет) очень короткий — только несколько месяцев, а в старших культурах может продолжаться 2—3 года.

Характерные признаки поражения сосны опенком — пленка грибницы под корой корневой шейки и корней и наличие на корнях земли, которую цементирует живица, вытекающая из пораженных смоляных ходов, а также специфический характер отмирания деревьев. Пораженные сосны отмирают в разное время вегетационного периода (2—3 года). При отмирании весной побеги сразу вянут и сгибаются, хвоя становится бледно-зеленой, потом бурой. При отмирании летом хвоя приобретает бледно-зеленую окраску, молодые почки гибнут, побеги не сгибаются. Со временем, обычно на второй год, хвоя буреет и осыпается.

Вокруг пораженных корней в земле заметны ризоморфы, а у мертвых сосен под корой они поднимаются сравнительно высоко по стволу. Деревья, пораженные опенком, часто заселяет малый сосновый долгоносик, который ускоряет их отмирание.

В сосновых культурах в первую очередь поражаются деревца с деформированной корневой системой, позже сильно ослабленные болезнью шютте и, наконец, поблизости от зараженных пней отмирают и хорошо сформированные сосенки. Отмирание обычно идет куртинами, нередко охватывая до 10—20% площади. В более старых насаждениях вследствие сильных ветров поражаются отдельные деревья из естественного отпада или с подорванной корневой системой. Обычно пораженные деревья вываливаются ветром из-за загнивания корневой системы.

Опенок вызывает белую гниль. Гниль вначале на корнях и основании ствола периферическая, а затем смешанная (черные линии). Опенок поражает более 200 видов деревьев и кустарников.

В сосновых культурах опенок паразитирует по всему ареалу сосны, но больше всего вреда приносит у юго-восточной границы ее ареала: в Росточье, Надбужанской низменности, Волынской возвышенности, Верхнем Приобье.

Coniophora puteana (Sch. et Fr.) Karst. Гриб поражает ослабленные сосны I—II классов возраста. Грибница развивается под корой, образуя тонкие веерообразные пленки. Кора в месте развития грибницы отмирает, гифы гриба проникают в периферические слои древесины, вызывая сухую, желтую деструктивную гниль. Гниль заходит в комель дерева на высоту до 1—1,5 м. Сквозь трещины коры у комля дерева в июне-августе прорываются плодовые тела гриба в виде распростертых, табачного, либо бурого цвета пленок с белым бахромчатым краем. Гименофор гриба гладкий, слабоволнистый или неровно бугорчатый. Споры яйцевидные, с желтобурой оболочкой, гладкие, размером 10—14×6—7 мкм. Плодовые тела гриба вытянуты вдоль ствола, приурочены к трещинам в коре и могут достигать 20—30 см и более в длину. Кора дерева трескается и отстает, дерево легко вываливается ветром. Гриб продолжает свое развитие на мертвом дереве. Гнилая древесина легко разделяется на кубики, растирается пальцами в порошок. В трещинах гнилой древесины видны тонкие пленки вначале желтой, затем буреющей грибницы. Заражение деревьев происходит спорами и грибницей, развивающейся на мертвых древесных остатках. Гриб весьма устойчив к перепаду низких и высоких температур, легко переносит недостаток влаги. Гриб значительно поражает сосняки, расположенные вблизи населенных пунктов, механически поврежденные, подвергающиеся вытаптыванию, задымлению и т. п. По данным А. М. Жукова, в пригородных сосняках Новосибирска число погибших сосен от этого гриба и опенка составляет 3%.

Sparasus ramosa (Schaeff.) Schrot. Плодовые тела разветвленные, мясистые, округлые, на ножке: напоминают по форме головку цветочной капусты, достигают 35 см в диаметре. Цвет вначале беловатый, затем коричневый. Ножка до 3 см толщиной и около 6 см высотой. Разветвления плоские, курчавые. Споры эллипсоидальные, бесцветные, гладкие, размером 4—7×3—4 мкм. Гриб растет у основания стволов сосны и вызывает красную гниль корней. В конечной стадии гниения древесина корней становится красновато-коричневой и в ней образуются трещины, заполненные белой рыхлой грибницей. Гриб встречается на корнях сосны на северном Кавказе.

Гриб VerticicIadiella sp. был выделен новозеландскими учеными Шау и Диком из загнивших образцов умерших и отмирающих экземпляров Pinus strobus из лесов Северного острова Новой Зеландии. Это было первым сообщением о нахождении Verticicladiella в Новой Зеландии. Сильное грибное поражение, вызывающее гибель деревьев, наблюдалось на наиболее плохо дренированных участках вдоль временных дорог. Микроскопический анализ зараженных образцов выявил гифы гриба в аксиальных и радиальных трахеидах и в радиальной паренхиме. Гриб Verticicladiella sp. был повторно изолирован из зараженных больных корней Р. strobus. Оптимальный рост изолированных культур наблюдался при 20°. При 25° рост был более обильным, чем при 15°, а при 30° рост отсутствовал. Споруляция наступала при 20° и была наиболее обильной при 25°.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: