Беловежская пуща — один из наиболее крупных и относительно хорошо сохранившихся лесных массивов, уцелевших от некогда обширных равнинных лесов Средней Европы. Расположена в юго-западной части Белоруссии на территории Брестской и Гродненской областей. Общая площадь равна 79 171 га. Кроме того, вокруг границ пущи выделено около 100 000 га охранной зоны.
Согласно геоботаническому районированию Советского Союза, территория Беловежской пущи расположена на стыке Европейской широколиственной и Евразиатской хвойнолесной (таежной) геоботанических областей. Лесная растительность здесь представляет собой своеобразный комплекс сочетания хвойных лесов восточно-европейского типа и широколиственных западноевропейского. Из общей площади пущи (79 171 га) покрытая лесом составляет 67 808 га (85,7%), непокрытая лесом — 1 399 га (1,8%) и нелесная площадь — 9 964 га (12,5%). Удельный вес насаждений по возрастным группам характеризуется следующими показателями: молодняки — 21,3, средневозрастные — 12,0, приспевающие — 8,3, спелые и перестойные — 58,4%. Благодаря режиму заповедности, первые элементы которого введены пять веков назад, леса пущи во многом сохранили первозданный облик. Однако треть их уступила место молоднякам вследствие интенсивной эксплуатации в период первой мировой войны и в 1921—1939 гг. Беловежским лесам присуща необычайная пестрота и мозаичность как в видовом, так и в возрастном отношении, что благоприятно для обитания многих видов диких животных, в том числе и дикого кабана.
Беловежская пуща характеризуется необычайным разнообразием растительных ассоциаций. Так, И. Пачоский выделил 52, И. Д. Юркевич — 108 типов леса. Совершенно очевидно, что такая дробная геоботаническая классификация не приемлема при исследовании экологии кабана. Поэтому родственные типы леса, более или менее равноценные по кормовым и защитным свойствам, были объединены. Выделено 10 биотопов, краткая характеристика которых приводится ниже.
Суходольные сосняки произрастают на сухих почвах с возвышенными формами рельефа и занимают самые большие площади в лесном массиве пущи (56%). Этот биотоп объединяет в себе следующие типы леса: сосняк-черничник, разнотравный, вейниковый, зеленомошник и вересковый. Древостой однородный, состоит из сосны, к которой единично примешиваются береза и ель. В большинстве он одноярусный с полнотой 0,5—0,7. Подрост встречается редко, но подлесок из можжевельника, обычно, развит хорошо. Покров состоит из черники, вереска, вейника, мхов и др. Черника, имеющая значение в зимнем питании кабана, в большом количестве встречается только в сосняках-черничниках. Фауна почвенных беспозвоночных здесь бедна и представлена главным образом насекомыми и их личинками. В сосняке-зеленомошнике в количественном отношении (биомасса) доминируют дождевые черви. Суходольные сосняки как места обитания кабана имеют наибольшее значение осенью и зимой. В это время животные находят здесь малоценные по питательности подземные растительные (черника, сосна) и надземные вечнозеленые (черника) корма.
Смешанные хвойные леса занимают равнинные и слабохолмистые местоположения с песчаными и супесчаными почвами слабого и среднего увлажнения. Древостой состоит из сосны и ели при их различном соотношении, двух — или трехъярусный с полнотой 0,7—0,8. В подросте — ель и сосна (редко другие породы). Местами ель образует куртины. Подлесок представлен можжевельником, редко лещиной. Покров развит неравномерно, а под еловым древостоем чаще отсутствует или произрастают только зеленые мхи. В покрове — черника, разнотравье и зеленые мхи. Порой кабанов здесь значительны ранней весной, поздней осенью и зимой. Смешанные хвойные леса характеризуются лучшими защитными свойствами, чем суходольные сосняки, и предоставляют кабану более разнообразные растительные и животные корма.
Ельники. Чистых ельников в пуще почти нет, так как в еловых ассоциациях в той или иной степени присутствует сосна и другие породы. Местами хорошо развит еловый подрост, образуя куртины. Подлесок очень редкий. Травяной покров небогат — мхи, черника. В ельниках-зеленомошниках многочисленны насекомые, их личинки, куколки и дождевые черви. Благодаря наличию елового подроста и захламленности ельники имеют высокие защитные свойства. Ельники кабаны посещают ранней весной и ранней осенью, находя здесь много животной пищи. В остальное время года значение ельников в жизни кабана небольшое.
Хвойные леса с дубом встречаются небольшими разрозненными участками и характеризуются хорошо выраженной двух — или трехъярусностью. Древостой разнообразен с преобладанием в первом ярусе дуба или сосны. Подрост обычно развит хорошо и слагается из широколиственных и хвойных пород — дуба, граба, березы, ели. В подлеске — лещина, рябина, бересклет. Покров сочетает в себе элементы широколиственного и хвойного лесов: кислицу, майник, костянику, ветреницу, ландыш, чернику и др. Основным кормом кабана в этом биотопе являются желуди дуба. В хорошо урожайные годы осенью и отчасти зимой кабаны добывают здесь этот легкодоступный и высокопитательный корм. Почвенные беспозвоночные немногочисленны. В весовом отношении преобладают дождевые черви, по количеству — насекомые и их личинки.
Елово-дубово-грабовые леса приурочены к пониженным местам, чередуясь с ольшаниками и смешанными молодняками. Древостой преимущественно двухъярусный высокополнотный. Подрост богатый, с преобладанием широколиственных пород: граба, дуба, клена, липы, реже сосны и ели. Покров разнообразен и очень хорошо развит, но на сильно затененных участках отсутствует. Его составляют кислица, майник, вейник, зеленчук, папоротники, герань Роберта, крапива и др. Почвы богаты гумусом, увлажненные, реже сухие или местами периодически заболоченные. Это создает благоприятные условия для обитания почвенных беспозвоночных, особенно дождевых червей. Елово-дубово-грабовые леса относятся к числу важнейших биотопов кабана в весенне-летний период, а в урожайные желудем годы — осенью и зимой.
Ольшаники занимают значительную часть (15,7%) территории пущи и приурочены к увлажненным местам, но особенно четко выражены вдоль лесных речек и ручьев. Состав древостоя разнообразен. Чистых ольховых лесов в пуще мало, древостой обычно представлен черной ольхой, ясенем и елью. Подрост развит хорошо и состоит из ясеня, осины и ели. В подлеске ива, рябина, крушина, калина, смородина. Травяной покров очень богат и разнообразен: крапива, недотрога, папоротник, герань Роберта, осоки, белокрыльник и др. Пестрота древостоя и травостоя, большое количество влаги и перегноя в почве создают благоприятные условия для обитания дождевых червей, биомасса которых, по сравнению с остальными биотопами, очень высокая. По количеству зеленых растительных кормов и корневищ, а также животных групп корма ольшаники превосходят другие биотопы. Очень высоки также их защитные свойства. В весенний и летний периоды ольсы имеют первостепенное значение в жизни кабана.
Поймы. Под таким названием мы объединяем значительную часть территории, которая вытянута узкой полосой (до 1,5 км) вдоль рек, каналов и влажных низменностей. Сюда включаем как чистые луга, так и участки с сосново-березовым редколесьем вдоль речных террас. Травяной покров густой и разнообразен — осоки, лютиковые, пушица, кукушкин цвет, сердечник и др. Обилие тепла и света создает благоприятные условия для жизни почвенных беспозвоночных. Особенно много дождевых червей и моллюсков. Поймы кабаны посещают главным образом в ранневесенний и осенний периоды. Здесь они добывают зеленые части травянистых растений, корневища, корни и животный корм.
Сосновые молодняки представляют собой сплошные культурные насаждения сосны в возрасте 20—30 лет и участки естественного возобновления. Распределены они по всей территории пущи, занимают довольно большую площадь, высокоплотны. В подлеске встречается можжевельник. Покров представлен черникой, злаковыми, ландышем и зелеными мхами. Почвенные беспозвоночные в культурах сосны малочисленны, но в местах естественного возобновления в отдельные годы бывает много личинок майского хруща. Сосновые молодняки не относятся к числу важных биотопов для кабана. Их кормовые запасы бедны, а защитные свойства не высоки.
Смешанные молодняки произрастают небольшими островками среди всего лесного массива. Состав древостоя разнообразный и представлен преимущественно широколиственными (дуб, береза, граб, осина) и, отчасти, хвойными (ель, сосна) породами. Древостой неодинаковый, но в основном 30—35 лет, высокополнотный. Покров развит плохо или отсутствует. Биомасса почвенных беспозвоночных значительно выше, чем в сосновых молодняках. Кормность и ремизность рассматриваемого биотопа невелики. Больше всего кабаны посещают его рано весной, осенью и зимой.
Поля. Лесной массив советской территории Беловежской пущи на большой протяженности соприкасается с сельскохозяйственными полями колхозов и совхозов. Кроме того, в заповеднике в 1966 г. имелось 1913 га пахотных земель. Большая их часть — 1158 га — находится в пределах Королево-Мостовского и Пашуковского лесничеств. В центральной части заповедника имеется подсобное хозяйство «Никор» площадью 400 га. Около 200 га занимают кормовые поля, где специально возделываются сельскохозяйственные и биотехнические культуры, предназначенные для диких копытных. Обширные площади полей являются большим резервом пищи для диких копытных и в первую очередь для кабана как наиболее подвижного и всеядного вида. В годы неурожая желудей дуба поля постоянно посещаются кабанами. Особенно массовые выходы животных на поля приходятся на периоды созревания культурных растений и в это время кабаны серьезно вредят сельскому хозяйству.
Наряду с отмеченными выше биотопами в пуще имеются малопригодные или вообще не пригодные леса для обитания кабана. Это сосняк багульниковый, сфагновый, тростниковый и некоторые другие. За исключением сосняка тростникового другие леса практически не содержат кормовых растений для кабана или их запасы так незначительны, что не пригодны для нормальной жировки животных. Однако в сухие времена года заболоченные места кабаны используют в качестве купалок. Сосняк тростниковый, кроме того, сочетает в себе высокие защитные свойства.
Размещение кабана по биотопам
Древостой с хвойными породами (суходольные сосняки, смешанные хвойные, ельники) в общем имеют сходные показатели посещаемости и используются кабаном в холодное время года. Здесь он добывает подземный растительный корм и побеги вечнозеленых растений (черника). В теплое время года встречаемость кабана в этих биотопах (исключение составляют ельники) по сравнению с зимним периодом понижается в 3—5 раз. Несомненно, причина этого кроется в отсутствии сочных зеленых кормов.
Важное значение в жизни кабана имеют хвойные леса с участием дуба. В период созревания желудей наблюдается очень большая концентрация животных в этом биотопе. Кабаны собирают желуди осенью, всю зиму и весной следующего года. Мнение о том, что весной и летом кабаны, имея в изобилии зеленый корм, якобы не употребляют желудей, не подтвердилось. Исследования содержимого желудков животных, отстрелянных в мае — июле, показали, что наряду с другими видами кормов интенсивно используются и желуди. Однако высокоурожайные годы в пуще бывают редко; чаще незначительный урожай очень быстро (в течение одного-двух месяцев) расходуется, вследствие чего посещаемость кабанами этого биотопа падает.
В елово-дубово-грабовых лесах число встреченных кабанов в течение года колеблется в значительных пределах; максимальное количество их в теплое время года в 4—5 раз больше минимального, приходящегося на зиму.
Аналогичная картина наблюдается в ольшаниках. Однако они периодически затопляются водой и животными посещаются несколько хуже. Кроме того, лесная охрана реже бывает здесь из-за их трудной проходимости. По нашим многолетним наблюдениям, ольшаники — наиболее важное и излюбленное место обитания кабана весной и летом. Особенно многочисленны встречи животных в период бурной вегетации травянистых растений, приходящейся на май и июнь. Затем, когда растения вступают в стадию созревания и плодоношения, грубеют и теряют свои качества, их значение в питании кабана падает.
В поймах наибольшее количество кабанов зарегистрировано начиная с ранней весны и до лета, затем встречаемость падает, но в начале осени (сентябрь, октябрь) снова резко повышается. В марте, и особенно в апреле — мае, кабаны интенсивно посещают поймы: здесь раньше, чем в лесу, появляется зелень и животные корма. Осенью на больших площадях поймы бывают сплошь перекопаны кабанами, добывающими подземные части травянистых растений и животный корм.
Хвойные и смешанные хвойно-лиственные молодняки — зимние биотопы кабана, но смешанные, кроме того, интенсивно посещаются в начале и под конец лета, так как содержат довольно много почвенных беспозвоночных. На поля кабаны выходят весной, летом и осенью. Здесь они поедают клубни картофеля от начала посадки до появления всходов. Затем посещаемость плантаций почти прекращается, но с появлением молодых клубней снова резко возобновляется. Не менее интенсивно посещают кабаны картофельные поля и после сбора урожая, неоднократно «перепахивая» их вплоть до установления постоянного снежного покрова. Зерновые и зернобобовые культуры (овес, рожь, горох) они поедают со времени колошения и завязывания бобов и до уборки урожая. На посадки топинамбура выходят особенно интенсивно после первых заморозков. Поля — это открытые пространства, животные посещают их главным образом ночью. Поэтому показатели встречаемости далеко не отражают действительные размеры использования этого биотопа.
Распределение кабанов по биотопам зависит главным образом от сезонной смены кормов. В пуще нет ни одного биотопа, который одинаково интенсивно использовался бы на протяжении всего года; чаще один — два сезона или только короткое время. При рассмотрении основных особенностей размещения кабана по биотопам можно выделить четыре следующих периода: весенне-летний (апрель — июнь); летний (июль — август); осенний (сентябрь — ноябрь); зимний (декабрь, январь — март). Это подразделение не совпадает с фенологическими явлениями в природе, а связано прежде всего со спецификой питания, которая обусловливает распределение животных по биотопам.
Весенне-летний период. После снеготаяния и до начала вегетации травянистых растений кабан в основном придерживается еще зимних биотопов. Частота встреч его остается высокой в хвойных лесах с участием дуба, где он переворачивает подстилку, отыскивая оставшиеся с осени желуди. Интенсивно посещаются также богатые животными кормами ельники. Однако в это время уже значительно увеличиваются индивидуальные участки кабанов, повышается их активность, и поэтому места размещения заметно сдвигаются. Кабаны распределяются дисперсно по многим биотопам. Постоянные же места размещения определяются состоянием погоды, водным режимом (затопление ольшаников, пойм) и т. д. В начале вегетации травянистых растений в основном уже происходит довольно резкое перераспределение кабанов по биотопам. Они распределяются вблизи лесных прогалин, опушек и в пойме, где быстрее стаивает снег и раньше развивается растительность. Обычно к середине мая распределение кабанов по биотопам уже носит характер, свойственный для весеннего и летнего периода. В это время главными местами обитания являются груды и ольшаники. Кабаны интенсивно, но короткое время, используют и поймы. На эти три биотопа приходится 56,4% встреч животных. Биотопы, представленные хвойными породами (суходольные сосняки, смешанные хвойные, ельники), посещаются кабанами в весенне-летний период в 3—5 раз меньше, чем широколиственные или смешанные хвойно-лиственные леса (ольшаники, груды, поймы).
Сосновые и смешанные молодняки малокормны и редко посещаются кабанами. Однако на участках естественного возобновления сосны в возрасте 8—10 лет общая биомасса беспозвоночных в 2—8 раз выше, чем в 25—30-летних культурах, и поэтому посещаемость их кабанами различна. Следовательно, изменения возрастного состава древостоя значительно изменяют кормность биотопа, что необходимо учитывать при проведении охотустроительных работ. На открытых полях встречаемость кабана составляет 6,2%, но они не являются местом обитания, а служат местом жировок.
Летний период не вносит существенного перераспределения кабанов по биотопам, но встречаемость их в местах весенне-летних концентраций уменьшается более чем на 30%. Во второй половине лета животные расширяют индивидуальные участки, а также используют новые биотопы для кормежек и отдыха. Почти вдвое возрастает посещаемость смешанных хвойных лесов и суходольных сосняков; пойм, наоборот, уменьшается. В поисках новых источников питания уже в июле — августе не менее 1/3 численности кабанов выходит на поля. Частота встреч на полях в это время возрастает в 3 раза, но основное количество животных выходит на кормежку ночью и поэтому не учитывается. Значение полей как мест жировок кабана очень велико. В годы неурожая желудей дуба поля становятся местом высокой посещаемости. Резко возрастает также значение биотопов, расположенных поблизости от полей. Кабаны, кормящиеся здесь, лучше упитаны, молодняк быстрее развивается и менее поражается эндопаразитами по сравнению с теми животными, которые обитают в центральных районах пущи.
Осенний период характеризуется наиболее высокой посещаемостью биотопов, содержащих в древостое дуб (хвойные с дубом и елово-дубово-грабовые). На них приходится 37,2% встреч. По вечерам и ранним утром кабаны жируют здесь до тех пор, пока есть желуди. Однако последние не могут удовлетворить все пищевые потребности животных. Помимо желудей в их пищевой рацион входят животный корм, подземные части травянистых, корнеплоды и семена культурных растений и др. Поэтому все остальные биотопы, не содержащие в древостое дуб, также довольно интенсивно используются. В целом, осенью кабаны уже тяготеют к зимним биотопам. В начале осеннего периода резко учащаются встречи кабанов в поймах, на опушках и прогалинах леса, где они очень энергично «перепахивают» землю, добывая подземные части травянистых растений и почвенных беспозвоночных. В ольшаниках частота встреч падает до 30%. В этот период кабаны выходят и на поля, хотя менее интенсивно, чем в конце лета. Сосновые молодняки животные, как правило, посещают плохо, и следы их деятельности (порой, поеди растений) очень малочисленны. Смешанные молодняки немного лучше, чем сосняки.
В зимний период кабаны явно предпочитают смешанные хвойные, хвойные с дубом, суходольные сосняки и ольшаники. Число встреч животных в них составляет 61%. Примерно 3/4 численности их зимой держится вблизи подкормочных площадок и, как выяснилось в процессе тропления, не совершает больших переходов в поисках пищи. Однако они явно предпочитают биотопы, содержащие и корневища травянистых растений и черничники, подрост осины, дуба, семена дуба, лещины и др. Зимой заметно возрастает роль молодняков прежде всего хорошо освещенных участков их естественного возобновления. Но в культурных посадках следы деятельности кабанов малочисленны. В поймы и на поля они выходят редко. Как видим, у кабана Беловежской пущи в распределении по биотопам довольно отчетливо проявляется сезонность: в весенне-летний период кабан преимущественно держится в елово-дубово-грабовых лесах, ольшаниках и поймах; летом обитает в тех же биотопах, что и в предыдущий период, но в поисках пищевых ресурсов посещает поля и более дисперсно распределяется по всем биотопам; важнейшими осенними биотопами являются хвойные с участием дуба и елово-дубово-грабовые леса; заметную роль в начале осени играют поймы и опушки леса, но значение полей в октябре-ноябре падает; зимой кабаны тяготеют к смешанным хвойным лесам, хвойным с участием дуба, ольшаникам и суходольным соснякам.
Бонитировка лесных кварталов имеет научное и практическое значение для экологической характеристики кабана, выявления объективной картины его пространственного размещения, проведения биотехнических мероприятий, отстрела и т. д. Как выяснено, кварталы пущи в смысле посещаемости кабанами неравноценны: в одних — звери находятся почти постоянно, в других — редко, в третьих вовсе не бывают. Кроме того, одни и те же кварталы посещаются неодинаково в различные сезоны года. Частота посещаемости обусловливается составом и площадью угодий, входящих в тот или иной квартал и характеризующих его кормовые и защитные свойства. Естественно, наиболее часто посещаемые кварталы максимально удовлетворяют потребности животных.
Сравнительный анализ данных посещаемости кварталов в разрезе отдельных лесничеств дал возможность условно выделить в пуще три участка (категории), неравноценных для обитания кабана: с очень хорошей посещаемостью кварталов (Королево-Мостовское, Переровское, Пашуковское и Хвойникское лесничества), с хорошей посещаемостью кварталов (Ясенское, Никорское, Язвинское и Свислочское лесничества), с редкой посещаемостью (Бровское и Ощепское лесничества). Кварталы, показатель посещаемости которых оценивался как «очень часто» и «часто», для удобства объединены в группу «всего, хорошо». Кварталы с оценкой посещаемости «средне» и «редко» — в группу «всего, плохо».
При рассмотрении данных отчетливо видны различия в посещаемости кварталов по участкам пущи. Участки, отнесенные к I категории, характеризуются наибольшей частотой посещаемости кварталов с оценкой «всего, хорошо». Напротив, участки, отнесенные к III категории, отличаются редкой посещаемостью кварталов с оценкой «всего, хорошо» и наиболее высокой посещаемостью с оценкой «всего, плохо». Участки, отнесенные ко II категории, занимают промежуточное положение. Указанная закономерность очень хорошо проявляется в каждом отдельном периоде. Причиной различий является, прежде всего, состав входящих в данный квартал угодий, типы или группы типов которых наиболее полно обеспечивают потребности кабана в растительных и животных кормах в определенный период года. Кварталы, характеризующиеся высокой посещаемостью, представлены угодьями с наилучшими кормовыми и защитными свойствами, а с низкой посещаемостью — плохими. Такой метод бонитировки кварталов дает объективные показатели ценности того или иного участка территории и позволяет выявить, какие угодья и в какой совокупности наиболее пригодны для животных. Поэтому бонитировка лесных кварталов может служить основой бонитировки угодий для любых видов диких копытных.