Факультет

Студентам

Посетителям

Зарывание в почву опавших плодов (автокриптохория)

Самозарывающиеся плоды свойственны растениям самых различных семейств и родов. Однако характер приспособлений у таких плодов по существу один и тот же.

Эти плоды снабжены более или менее длинным остевидным выростом, имеющим по крайней мере один изгиб. Нижняя часть выроста винтообразно закручена (все эти выросты по своей природе не гомологичны друг другу). У злаков это ости в узком понимании, у прострела и аистника — видоизмененные столбики. В дальнейшем изложении для краткости мы называем эти аналогичные образования остями. На поверхности зачатка, в особенности близ его нижнего, чаще заостренного конца, имеются направленные вверх волоски. Разнообразие приспособлений сказывается в размерах и очертании зачатка, степени его опушенности, в длине ости и числе оборотов ее винта, в деталях анатомического строения остей и некоторых других признаках. В винтовой части остей заключено сплошное кольцо или 2—3 слоя механических волокон, стенки которых неравномерно утолщены и резко различаются по способности набухать при увлажнении и сокращаться при высыхании. Такая неоднородность анатомической структуры при высокой гигроскопичности остей и вызывает их закручивание и раскручивание.

Самозарывающиеся плоды нередки среди злаков. Наиболее ярко эта способность выражена у ковылей. Плоды ковылей снабжены, как известно, очень длинными остями, достигающими 12—17 см у Stipa capillata и 20—40, даже до 50 см у различных видов из группы перистых ковылей. Длина плодов колеблется от 1 до 2,5 см, таким образом, ость в 12—20 и более раз превышает плод. Ости ковылей, как правило, имеют два сгиба, отстоящих друг от друга на 1,5—3 см. Такой двойной перегиб остей делает их более упругими против ветра и создает более прочный упор при зарывании плода. Ниже перегиба ости голые и имеют до 15—18 оборотов винта. Верхняя часть остей у большинства видов опушенная. Зерновки веретеновидные, 1,5—2 мм в диаметре, длиннозаостренные книзу с очень острым и крепким нижним концом. Опушение более густое в нижней части плода; волоски довольно короткие, прижатые. При увлажнении ость быстро начинает раскручиваться. Благодаря коленчатому изгибу ости плод принимает наклонное положение и острый нижний конец его вонзается в почву. Большое число оборотов винта способствует тому, что при однократном раскручивании ости плод углубляется в почву до 5 см. При высыхании и закручивании остей плод не выдергивается из почвы благодаря направленным вверх волоскам на его поверхности. В природе можно часто наблюдать торчащие из земли ости ковыля, тогда как зерновки оказываются зарытыми в почву.

Кроме ковылей, коленчато-изогнутые и спирально-закрученные ости характерны для плодов различных видов овсов и овседов. Однако у этих видов способность плодов к самозарыванию выражена значительно слабее, чем у ковылей. Прежде всего длина остей только лишь в 1,5 (овсюг) или в 2—3 раза (овсец опушенный, о. пустынный и др.) превышает длину плода и достигает 20, 30 или 45 мм (овес южный).

Нижняя (до изгиба) часть остей образует всего лишь 3—5, чаще 4 оборота винта. Кроме того, плоды суживаются книзу довольно резко и не имеют такого длинно-заостренного и крепкого конца, как плоды ковылей. При увлажнении и раскручивании остей зерновки овсов повертываются с боку на бок и немного переползают вперед благодаря направленным вверх волоскам, покрывающим плод. Передвигаясь таким образом, плоды могут попадать в трещины почвы, забираться под комки или, если почва достаточно рыхлая, немного углубляться в нее своими концами.

По характеру плодов с овсами сходен райграс высокий, который нам пришлось наблюдать в природе. Плоды его, достигающие в длину 7—8 мм и в диаметре до 1—2 мм, почти цилиндрические, постепенно суживающиеся кверху и тупо коротко заостренные внизу. Плоды райграса — видоизмененные колоски, так как при зерновке, облеченной цветковыми чешуями, всегда сохраняется нижний тычиночный цветок, несущий закрученную согнутую ость. Ость отходит от нижней цветковой чешуи нижнего цветка. Она коленчато изогнута под прямым углом, причем оба колена одинаковой длины — 7—8 мм. Нижнее колено образует 8— 10 оборотов спирали. Гигроскопичность остей резко выражена, что можно наблюдать как на опавших колосках, так и на всей метелке.

Если метелку со зрелыми плодами сбрызнуть водой, ости колосков начинают постепенно раскручиваться. При этом они цепляются свободными концами за цветонос и обвиваются вокруг него. Через несколько минут вся метелка сильно сжимается. При увлажнении опавших плодов ости также начинают раскручиваться, плоды перевертываются и постепенно перемещаются в сторону. Иногда плоды подпрыгивают и сразу перемещаются на 2—3 см. В условиях опыта зарывания плодов в почву, даже рыхлую, нами не наблюдалось, но в природе приходилось видеть плоды, частично вонзенные в почву.

Кроме злаков, самозарывающиеся плоды свойственны гераниевым, лютиковым и представителям других семейств. Широко известен в этом отношении аистник из семейства гераниевых. Плоды этого вида сходны с плодами гераней, но у аистника семена не выпадают из замкнутых гнезд завязи, так что плод не раскрывается, а распадается на 5 мерикарпиев. На верхушке каждый мерикарпий снабжен остью, в три раза превышающей его длину и достигающей 15—20 мм. Ость согнута под прямым углом и нижнее ее колено, более длинное, образует до 10 оборотов винта. Мерикарпии заострены книзу и покрыты обращенными вверх волосками. Зарывание зачатков, как и во всех других случаях, обусловлено исключительной гигроскопичностью и раскручиванием остей.

В семействе лютиковых способность к самозарыванию лучше всего выражена у плодиков различных видов прострела. Так, у сон-травы, как и у других видов этого рода, в качестве гигроскопичной ости функционирует сильно разрастающийся при плодиках столбик. У зрелых плодиков ость изгибается под углом около 90°. Нижнее колено ости образует 8 оборотов спирали, которые трудно рассмотреть из-за густых волосков, покрывающих ость, особенно у ее основания. Поверхность плодика также несет волоски. Нижний конец плодика сильно заострен и тонкое острие его немного загнуто в сторону. Как указывает Буш (1891), ости прострела настолько гигроскопичны, что начинают раскручиваться даже под влиянием дыхания.

Мы познакомились с морфологией и механизмом действия приспособлений к автокриптохории у различных плодов. Ильинский (1945) предлагает называть гигроавтохорией передвижение плодов под влиянием изменения влажности.

Остается решить вопрос о биологическом значении, или иначе говоря — о целесообразности этих приспособлений.

Многие виды с самозарывающимися плодами — это растения степей или сухих лугов; сюда относятся ковыли, овсецы пустынный, опушенный, луговой; овсы бородатый и сомнительный, сон-трава. На сухих уплотненных почвах способность плодов зарываться в почву в период увлажнения таких почв, или хотя бы забираться в трещинки и под комочки земли, несомненно является приспособлением целесообразным.

Некоторые автокриптохоры, как например, райграс — растения мезофильных лугов. Мы видели, что плоды райграса мало приспособлены к зарыванию в почву. Возможно, что гигроскопичные ости в данном случае помогают опавшим плодам «пробираться» к почве сквозь густой травяной покров.

Наконец, третья группа видов с самозарывающимися плодами — типичные сорные растения; таковы овсюг обыкновенный, овсы южный и северный и аистник. В условиях посевов с обработкой почвы различными сельскохозяйственными орудиями зарывание плодов в почву на какие-нибудь миллиметры или даже сантиметры, конечно, не имеет никакого значения. Таким образом, для полевых сорняков приспособления к автокриптохории утрачивают свою целесообразность и со временем, надо думать, они исчезнут. Замечательно, что у культурного овса весь механизм зарывания плода совершенно редуцирован.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: