Факультет

Студентам

Посетителям

Введение в фенетику

В современной биологии существует несколько фронтов по уровням исследования живой природы. Первый огромный фронт исследований сформировался к 80-м годам XX века в области молекулярно-генетических исследований.

Так, популярная ныне молекулярная биология — зримый результат стратегического прорыва вперед на этом направлении. Но развитие биологии происходит не только на молекулярно-генетическом уровне. На наших глазах из многих, прежде разрозненных направлений формируется новый фронт популяционных исследований. Результатом этого оказывается развитие популяционной биологии.

Можно без преувеличения сказать, что быстрое развитие популяционной биологии, объединяющей все направления изучения популяций живых организмов в природе и эксперименте, — важная характерная черта современной биологии. «Популяционный стиль мышления» сегодня быстро проникает в самые различные разделы теоретической и прикладной биологии, отражая не только внутреннюю логику развития биологии в целом, но и необходимость решения целого ряда практически важных проблем. Без популяционного подхода сегодня немыслимы организация неистощительной эксплуатации живых природных ресурсов в сельском, лесном и промысловом хозяйстве, решение многих проблем прикладной медицины. Без популяционных подходов невозможно решение ни одной из крупных проблем охраны животного и растительного мира, которые стали особенно актуальными после принятия законов СССР и союзных республик об охране и использовании животного мира (1980, 1982). Именно популяционный подход может обеспечить решение ряда важных задач в области интенсификации использования живых природных ресурсов, необходимость которой вытекает из реализации Продовольственной программы СССР и долгосрочных стратегических задач развития народного хозяйства страны. Без популяционных подходов сегодня невозможно развитие генетики и морфологии, физиологии и эмбриологии, палеонтологии и систематики.

В учебных планах высших учебных заведений изучению природных популяций пока посвящаются лишь разделы общих курсов генетики, биогеоценологии, экологии и некоторые специальные курсы. Дальнейшее расширение проникновения популяционных идей в преподавание многих других дисциплин затруднено отсутствием учебной литературы как по новым направлениям изучения популяций, так и по популяционной биологии в целом.

Популяции — это устойчивые группировки особей одного вида, объединенных обменом генетической информации и местом в потоках вещества и энергии, связывающих воедино всю биосферу. Выделение популяционного уровня как качественно своеобразного уровня организации жизни на нашей планете явилось одним из главных достижений общей биологии первой половины XX в.

За последние десятилетия в изучении природных популяций наметились две основные тенденции. С одной стороны, быстро развились такие специальные направления исследований, как популяционная генетика и популяционная экология; завершается формирование популяционной морфологии; проводится много исследований, которые должны быть отнесены к разделам популяционной физиологии, биохимии, биологии развития и биогеографии. С другой стороны, одновременно со специализированным подходом к изучению популяций. активно формируется новый общий подход, выражающийся, в частности, в развитии фенетики популяций.

Возникновение фенетики как самостоятельного направления, исследований связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций. Этот подход заключается в выявлении и изучений дискретных вариаций любых признаков (морфологических, физиологических и др.), маркирующих своим присутствием генетические особенности разных групп особей внутри вида.

Принципиальная важность выявления именно генетических особенностей любой изучаемой совокупности особей вида не случайна. Именно генетические особенности определяют в конечном итоге единство популяции как элементарной единицы в эволюции, само существование популяции как интегрированного целого, а не конгломерата отдельных особей. Все устойчивые орфофизиологические и экологические особенности популяции, (как и любой другой группы особей внутри вида) определяются опять же генетическими структурами и взаимодействием генотипов отдельных составляющих популяцию особей.

Организация живой материи на нашей планете такова, что генотип любой особи данного вида обеспечивает реализацию фенотипа в широком диапазоне внешних условий. Часто сходные фенотипы формируются различными генотипами, и, напротив, различные фенотипы могут быть сформированы на близкой генетической основе.

Определение характера наследования разных признаков и свойств, выяснение генетической структуры популяции и ее динамики возможно лишь для незначительного числа видов — только тех, которые доступны экспериментальному исследованию посредством генетического анализа. Ни сегодня, ни в обозримом будущем подавляющее большинство видов живых организмов не сможет быть проанализировано собственно генетически. Но для понимания процессов, протекающих в природных популяциях — что необходимо как для организации правильной эксплуатации этих популяций, так и для управления их развитием и организации эффективной охраны генофонда,— нам необходимо иметь представление об их генетической структуре. Такую возможность, хотя и не с той точностью, которую обеспечивает собственно генетическое исследование, дает фенетика популяций.

Фенетика популяций — это междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Для выделения самостоятельного научного направления необходимо специфическое сочетание предмета, метода и цели исследования.

Предмет фенетики популяций — внутривидовая изменчивость» доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных, нередко альтернативных вариаций признаков — фенов

Методы фенетики популяций — вычленение в изменчивости природных группировок особей различных фенов, количественное и качественное изучение их разнообразия, концентрации и динамики.

Цель фенетики популяций — разработка проблем популяционной биологии (изучение структуры и динамики генетического состава популяций, нахождение границ между популяциями, выявление сходства популяции и т. п.) для выяснения закономерностей микроэволюции, разработки методов сохранения и рациональной эксплуатации природных популяций.

Основными в фенетике популяций являются понятия «фен» и «фенофонд».

Фены — это дискретные, альтернативные вариации какого-то признака или свойства, которые на всем имеющемся (обязательно многочисленном) материале далее неделимы без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию особи, а часто та их встречаемости — генетические особенности группы особей.

Набор фенов, характерных для группы особей, образует фенофонд. Поскольку внутривидовая изменчивость свойственна любым признакам особи — от молекулярно-генетических до эколого-этологических, то и фены могут быть выделены как в строении, так и в функционировании любых биологических структур. Поэтому фенетические подходы к исследованию возможны (и желательны) во всех направлениях популяционных исследований. Фенетическими можно считать все те работы, в которых исследователь оперирует с частотами дискретных признаков.

В фенетике популяций уже сложились три направления исследований. Первое из них — выявление и изучение фенов. Оно включает разработку методов выявления фенов из общего спектра изменчивости, изучение свойств фенов. Второе направление — изучение фенофонда природных популяций и других групп организмов. Это направление включает приемы описания и сравнения фенофондов, изучения основных свойств фенофонда. Третье направление — феногеография, — представляет широкую область исследований, основанную на применении результатов изучения отдельных фенов и фенофондов для выявления географической внутривидовой изменчивости, установления связей между популяциями и их группами.

Фенетика имеет глубокие корни, но только в последнее время она приобрела черты самостоятельного подхода к изучению природных популяций.

Необходимо подчеркнуть существенное различие между пониманием фенетики как генетико-эволюционного направления в изучении популяций и фенетики как раздела теоретической систематики. В англоязычной литературе с середины 60-х годов наметилась тенденция называть «фенетическими» все подходы, связанные с использованием нумерических (числовых) методов в таксономии (numerical phenetics — Mayr, 1965). При этом используются такие термины, как «фенетическая классификация» (классификация на основании внешних признаков), «фенетические группы», «фенетические отношения», «фенетическое сходство», «фенон» (группа форм одного уровня сходства), а также «фенетики» (группы сравниваемых признаков). Эти термины, предложенные и используемые для учета лишь внешнего, фенотипического сходства, используются в основном для дифференцировки различных таксонов и отражают чисто таксономический подход к изучению изменчивости, в ряде случаев чрезвычайно полезный, но сознательно не затрагивающий существа эволюционных процессов. Чтобы избежать путаницы, везде в дальнейшем, говоря о фенетике, мы имеем в виду фенетику популяций в ином, а именно генетико-эволюционном смысле.